GLOSARIO DE TÉRMINOS USADOS EN BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR
A    
B    
C    
D    
E   
F    
G    
H   
I    
K   
 L   
M    
N    
O   
P    
R    
S   
T    
U    
V   
W
 
Absortividad molar
Ver Lambert-Beer, ley de 
Abzima
Anticuerpo con actividad enzimática 
Acetilasa de histonas
Enzima que modifica mediante acetilación residuos lisina de las histonas 
AcetilCoA
Intermediario de dos átomos de carbono participante en el metabolismo de 
hidratos de carbono y ácidos grasos unido mediante un enlace rico en energía de 
hidrólisis a la coenzima A 
Acetilcolina
Neurotransmisor liberado en las sinapsis colinérgicas 
Ácidos biliares
Acidos anfipáticos derivados del colesterol 
Ácidos grasos
Acidos carboxílicos de cadena larga 
Ácidos grasos 
esenciales
Aquellos que no pueden ser fabricados por tejidos de mamífero 
Ácido nucleico
Molécula polimérica compuesta de 
unidades nucleotídicas unidas entre sí por enlaces fosfodiéster. Las cadenas de 
ADN (ácido desoxirribonucleico) y de ARN (ácido ribonucleico) difieren en que 
contienen desoxirribosa y ribosa, respectivamente 
Acidosis
Alteración patológica del equilibrio ácido-base del organismo en la que se 
produce una disminución del pH del medio interno. Según su origen, puede ser 
metabólica (producida por disfunciones renales o anomalías del metabolismo) y 
respiratoria (producida por alteraciones o problemas originados en las vías 
respiratorias) 
Acrecentador
Ver potenciador 
Actina
Proteína mayoritaria de los filamentos musculares
Activadores
Proteínas que participan en la activación transcripcional de un gen a través de 
su unión a un intensificador. Sustancias que aumentan la actividad de una enzima
Actividad específica
Medida de la pureza de una preparación enzimática, expresada normalmente en U/mg 
de proteína 
Actividad óptica
Propiedad que tienen las moléculas con carbonos asimétricos cuando están 
disueltas de desviar un cierto ángulo la luz polarizada
Acuaporina
Proteína integral de membrana que proporciona canales para el movimiento rápido 
de agua a través de la membrana plasmática
Adaptadores cortos
Oligonucleótidos sintéticos bicatenarios que pueden unirse a los extremos de 
fragmentos de ADN para originar sitios reconocibles por las enzimas de 
restricción
Adenoma
Neoplasma benigno de tejido epitelial 
Adipocito
Célula del tejido adiposo almacenadora de grasas 
ADP
Adenosin difosfato 
ADN (ácido 
desoxirribonucleico)
Polímeros compuestos de cuatro unidades moleculares diferentes, denominadas 
desoxirribonucleótidos (abreviados A, G, C y T) que contienen el azúcar 
desoxirribosa
Los genes son parte de las moléculas de ADN y su codificación viene dada por la 
secuencia de los desoxirribonucleótidos 
ADNasas
Enzimas que degradan moléculas de ADN 
ADN complementario 
(ADNc)
Cadena complementaria, sin sentido, del ADN copiada a partir de una de ARN 
mediante la enzima transcriptasa inversa 
ADN girasa
Topoisomerasa bacteriana de ADN 
ADN ligasa
Enzima que une extremos de las cadenas de ADN, mediante la formación de enlaces 
fosfodiéster entre ellos 
ADN polimerasa
Enzima que agrega nucleótidos a una cadena de ADN en sentido de 5´a 3´. Como 
molde de copiado la enzima usa una monohebra de ADN
ADN recombinante
Molécula de ADN que contiene segmentos de distintos orígenes (pueden ser 
biológicos o sintetizados químicamente)
Para su generación los segmentos de ADN se unen utilizando procedimientos de 
laboratorio 
Adrenalina
Molécula derivada del aminoácido L-tirosina, con actividad neurotransmisora y 
hormonal
Pertenece al grupo de las catecolaminas o aminas biogénicas 
Aerobio
Proceso u organismo que requiere la presencia de oxígeno 
Afidicolina
Inhibidor de la replicación del ADN nuclear 
Agonista
Sustancia que mimetiza los efectos biológicos de un compuesto natural al unirse 
a un receptor 
Akt
Protein quinasa B 
Albúmina
Proteína globular soluble en agua, muy abundante en el plasma de mamíferos y 
aves y en los tejidos de reserva, como los huevos de las aves 
Alcaloide
Molécula orgánica natural, derivada de aminoácidos y normalmente básica, 
producida por los hongos y plantas. Muchos alcaloides poseen actividad biológica 
y son utilizados en terapéutica 
Alcalosis
Alteración patológica del equilibrio ácido-base del organismo en la que se 
produce un aumento del pH del medio interno. Según su origen, puede ser 
metabólica (producida por disfunciones renales o anomalías del metabolismo) y 
respiratoria (producida por alteraciones o problemas originados en las vías 
respiratorias) 
Aldosa
Monosacárido con un grupo funcional aldehído 
Alelo
Cada una de las formas alternativas de un gen 
Almidón
Polisacárido de origen vegetal formado por unidades de glucosa mediante enlaces 
glicosídicos α(1 
4) y α(1 
6) 
Alotipos
Polimorfismos alélicos que pueden ser 
detectados por anticuerpos específicos para los productos génicos polimórficos
Alosterismo
Comportamiento de algunas enzimas, 
transportadores, receptores y otras proteínas caracterizado por curvas de 
saturación sigmoides para alguno de sus ligandos como consecuencia de 
cooperatividad en su unión 
Ameloblastina
Proteína formada y segregada por los 
ameloblastos para la formación del esmalte dental 
Amelogeninas
Proteínas ricas en glutamato y prolina 
formadas y segregadas por los ameloblastos y que son esenciales para la 
formación del esmalte dental 
Amilasa
Hidrolasa digestiva que degrada el 
almidón y glucógeno hasta maltosa, maltotriosa y dextrina límite 
Amilosa
Polisacárido lineal de residuos 
glucosa unido por enlaces glicosídicos
Amilopectina
Polímero ramificado de glucosa con 
enlaces α(1→4) y α(1→6) 
Amina biogénica
Sustancia obtenida a partir de la 
descarboxilación de un aminoácido que actúa como hormona o neurotransmisor
Aminoácido
Molécula que contiene un grupo amino y 
otro ácido, generalmente un carboxilo
Cuando ambos están sobre el mismo carbono, se llaman α-aminoácidos. Todas las 
unidades estructurales de los péptidos y las proteínas son aminoácidos 
Aminoacil-ARNt
Molécula de ARNt que porta un 
aminoácido utilizable para extender una cadena polipeptídica 
Aminotransferasa 
(Transaminasa)
Enzimas que catalizan reacciones de transaminación
AMP
Adenosín monofosfato o ácido adenílico
AMPc
Forma cíclica del adenosín 
monofosfato. AMP cíclico 
Amplificación
Aumento del número de copias de un gen 
o de una secuencia de ADN. Aumento en la amplitud de la respuesta celular ante 
un estímulo, por ejemplo tras la unión específica hormona-receptor 
Anabolismo
Conjunto de los procesos metabólicos 
biosintéticos 
Anaerobio
Proceso o célula que funciona en 
ausencia de oxígeno 
Anafase
Fase de la mitosis y la meiosis 
caracterizada por la segregación hacia los polos de los cromosomas hijos 
Aneuploidía
Dotación cromosómica no múltiplo 
exacto de la haploide 
Anfipático
Compuesto que posee propiedades 
hidrofílicas e hidrofóbicas 
Anfolito
Molécula con grupos ácidos y básicos 
disociables 
Angiogénesis
Proceso de formación de nuevos vasos a 
partir de otros preexistentes 
Anomería
Estereoisomería producida por la 
formación de un enlace hemiacetálico al ciclar un monosacárido y crearse un 
centro de asimetría en el carbono inicialmente carbonílico
Anotación
Identificación de los genes en un 
genoma 
Antagonista
Sustancia que contrarresta los efectos 
biológicos de un compuesto natural al unirse a un receptor 
Antibiótico
Sustancia tóxica para un 
microorganismo 
Anticuerpo
Cualquiera de las proteínas del 
sistema inmune presentes en la sangre de los vertebrados, que se unen a las 
sustancias generalmente extrañas al organismo (antígenos) 
Anticodón
Secuencia de tres bases situada en la 
parte intermedia de los ARNt que interacciona por enlaces con puentes de 
hidrógeno con las bases complementarias del codón en el ARNm 
Anticuerpo monoclonal
Anticuerpo producido por un clon de 
linfocitos B. A diferencia del policlonal, que es una mezcla de anticuerpos que 
reaccionan con diversos determinantes antigénicos, cada anticuerpo monoclonal 
posee una única especificidad 
Antígeno
Cualquier molécula que puede unirse 
específicamente a un anticuerpo
Antígenos de 
histocompatibilidad
Son proteínas de membrana celular que 
median el rechazo de los trasplantes de tejidos alogénicos. Están codificados 
por los genes MHC
Antígeno nuclear de 
células proliferantes (PCNA)
Proteína que aumenta la procesividad 
de la ADN polimerasa δ 
Antimetabolito
Agente quimioterapéutico que 
interfiere con la acción de un metabolito esencial 
Antioncogén (gen 
oncosupresor)
Gen que codifica una proteína que 
inhibe la proliferación celular 
Antioxidante
Sustancia que evita la oxidación de 
otras moléculas 
Antiporte
Transporte de sustancias distintas en 
direcciones opuestas a través de una membrana 
Apareamiento incorrecto
Formación de un par de bases diferente 
a los de Watson y Crick. 
Apareamientos tipo 
Watson y Crick
Formación de pares A-T y C-G mediante enlaces por puentes de hidrógeno 
Apatito
Forma cristalina compleja de fosfato 
cálcico, principal constituyente de los huesos y dientes
Según el anión que acompaña al fosfato, se llama hidroxiapatito (casi exento de 
flúor) o fluorapatito (con cantidades significativas de flúor, aunque 
normalmente también contiene iones hidroxilo) 
Apoenzima
Fracción proteica de las enzimas que 
contienen un cofactor, desprovista del mismo y catalíticamente inactiva 
Apoptosis
Tipo de muerte celular controlado y 
dirigido genéticamente, que normalmente tiene una función biológica precisa. Se 
denomina también muerte celular programada y es una parte esencial del 
desarrollo 
Apoptosoma
Complejo multiproteico implicado en la 
ejecución de la muerte celular por apoptosis, en el que intervienen junto a 
citocromo c otras proteínas como Apaf-1 (factor activador de proteasas de 
apoptosis 1) y procaspasa 9. La formación del complejo conduce a la activación 
de caspasa 9, con la consiguiente activación de caspasas ejecutoras 
Aptámero
Molécula de ARN que une de manera 
específica un ligando 
ARN (ácido 
ribonucleico)
Polímero compuesto de cuatro unidades 
moleculares diferentes denominadas ribonucleótidos (abreviados A, G, C y U), que 
contienen el azúcar ribosa 
ARN antisentido
ARN con secuencia complementaria a un 
ARNm que forma con él un ARN bicatenario
ARNasas
Ver ribonucleasas 
ARN citoplasmático 
pequeño (ARNsc)
Pequeñas moléculas de ARN 
citoplasmático que se asocian a proteínas específicas formando complejos que 
colaboran en el tráfico intracelular de las proteínas
ARN de transferencia (ARNt)
Pequeños ARN que sirven para 
transportar aminoácidos específicos hacia el lugar de la síntesis proteica
ARN guía
ARN de pequeño tamaño que participa en 
la maduración de ARNr 
ARN interferente 
pequeño (ARNsi)
Molécula de ARN bicatenario de pequeño 
tamaño, sintética o derivada de un ARN celular bicatenario de mayor tamaño, que 
facilita la degradación de moléculas de ARNm con las que interacciona 
ARN mensajero (ARNm)
Cadena de ARN que al ser descodificado 
da lugar a una proteína 
ARN micro (ARNmi)
ARN monocatenario de pequeño tamaño 
(alrededor a 20 nucleótidos), derivado de un preARNmicro de mayor tamaño, que se 
une a una secuencia complementaria del ARNm, interfiriendo en su lectura o 
estimulando su degradación 
ARN nuclear heterogéneo 
(ARNhn)
Conjunto de transcritos primarios, 
localizados en el núcleo, antes de la maduración, generados por la transcripción 
de genes 
ARN nuclear pequeño 
(ARNsn)
Pequeñas moléculas de ARN nuclear que 
se asocian a proteínas específicas formando complejos, que colaboran en la 
acción de los espliceosomas 
ARN nucleolar pequeño 
(ARNsno)
ARN guía que participa en la 
modificación del ARNr en el nucleolo 
ARN polimerasa
Enzima que elabora una copia de ARN a 
partir de un ADN de molde 
ARN ribosómico (ARNr)
ARNs componentes del ribosoma, junto a 
diversas proteínas 
ARN temporal pequeño 
(ARNst)
ARNmicro que se aparea de forma 
incompleta con un ARNm, entorpeciendo su traducción 
Arqueobacterias
Uno de los 3 grandes dominios de 
organismos vivos
Grupo de procariotas diferentes a las eubacterias, que suelen vivir en medios 
con condiciones extremas 
Atenuación
Mecanismo de control de la 
transcripción de genes procariotas que incluye la terminación prematura de la 
misma 
ATP
Adenosin trifosfato 
ATPasa
Hidrolasa que transforma el ATP en ADP 
y fosfato 
ATPasa Na+/K+
Transportador mediado activo primario 
ubicado en las membranas plasmáticas de casi todas las células de mamífero, que 
expulsa Na+ al exterior e importa K+ al interior, al objeto de conseguir un 
gradiente de concentración de ambos iones a ambos lados de la membrana que 
resulta fundamental para el funcionamiento celular 
Autoradiografía
Método de detección de moléculas 
marcadas radiactivamente sobre película de rayos X 
Autosoma
Cualquier cromosoma que no sea un 
cromosoma sexual 
Autótrofo
Organismo vivo capaz de nutrirse 
exclusivamente mediante moléculas inorgánicas
Los autótrofos se dividen en dos grupos
quimiolitótrofos, que obtienen la energía por oxidación de materia inorgánica, y 
fotolitótrofos, que fijan la energía de la luz solar 
Auxótrofo
Cepa de un microorganismo que depende 
de un determinado nutriente que no es requerido por la cepa original, 
generalmente como consecuencia de una mutación inactivadora en una enzima 
biosintética 
Avitaminosis
Carencia grave de una vitamina o grupo 
de vitaminas 
Axón
Prolongación de una neurona por la que 
transmite impulsos a otras células efectoras 
Axonema
Haz de microtúbulos y proteínas 
asociadas rodeado por una membrana que es prolongación de la membrana plasmática 
y conectado a un cuerpo basal que constituye su anclaje en el interior de la 
célula. Forma el núcleo estructural de un cilio o un flagelo en la célula 
eucariota y es responsable de su movimiento 
Ayuste
Corte y empalme
BAC
Cromosoma artificial de bacteria
Bacteriófago
Virus que infecta a las bacterias. Con 
frecuencia se le denomina sencillamente fago 
Balance de nitrógeno
Parámetro empleado en el crecimiento 
de células u organismos resultado de la diferencia entre el nitrógeno total 
ingerido y el excretado durante un periodo de tiempo, generalmente un día 
Bandeado G
Técnica para ver un patrón de bandas 
en los cromosomas al teñirlos con Giemsa 
Bandeado Q
Técnica para ver un patrón de bandas 
en los cromosomas al teñirlos con quinacrina 
Base nitrogenada
Porción de un nucleótido del ADN o del 
ARN. Las cuatro bases del ADN son la adenina (A), la timina (T), la guanina (G) 
y la citosina (C). En el ARN el uracilo (U) sustituye a la timina
BER
Sistema de reparación de ADN mediante 
escisión de bases 
Biblioteca de ADN 
recombinante (Genoteca)
Población de moléculas idénticas de 
vector en la que cada una de estas moléculas es portadora de un inserto de ADN 
diferente. En su conjunto, los diferentes insertos pueden representar un genoma 
completo (por ejemplo, una biblioteca genómica humana) o bien una colección de 
ARNs mensajeros aislados a partir de un tipo particular de célula y convertidos 
en los correspondientes ADNs complementarios (en cuyo caso se habla de una 
biblioteca de ADNc) 
Bicapa lipídica
Forma natural de ordenarse los 
principales componentes de las membranas biológicas, los fosfolípidos, en un 
entorno acuoso, que sirve de molde para que, sobre ella, se estructure la 
totalidad de la membrana 
Bilirrubina
Pigmento procedente de la degradación 
oxidativa del grupo hemo liberado por la destrucción de los eritrocitos, de 
color rojo anaranjado 
Bilis
Líquido almacenado en la vesícula, 
compuesto fundamentalmente por sales biliares, fosfolípidos, pigmentos biliares 
y colesterol, que se vierte en el intestino delgado 
Bilis litogénica
Aquella cuya presencia de colesterol 
supera la solubilidad de ese lípido, lo que induce su deposición y posterior 
cristalización tanto en vesícula biliar como en los canalículos, que acaba 
obstruyendo el vertido de la bilis al intestino 
Bioenergética
Disciplina que estudia las 
transformaciones energéticas de los seres vivos 
Biomolécula
Molécula constituyente de los seres 
vivos 
Bioquímica analítica
Parte de la Bioquímica que se ocupa 
del análisis cuali- y cuantitativo de las biomoléculas. En su vertiente clínica, 
se ocupa de la aplicación de los métodos bioquímicos de laboratorio a la 
prevención, diagnóstico y seguimiento de enfermedades 
Biosintética-secretora 
(ruta o vía)
Vía seguida por las proteínas de 
secreción y por las pertenecientes al RE, aparato de Golgi, membrana plasmática, 
y lisosomas, desde que comienzan a sintetizarse en los ribosomas del retículo 
endoplásmico rugoso hasta su destino final. Durante su tránsito por la ruta 
biosintética-secretora, las proteínas sufren modificaciones postraduccionales y 
adquieren su conformación madura biológicamente activa 
“Blotting”
Inmovilización de ADN, ARN o proteínas 
en una superficie de papel o membrana porosa para facilitar su estudio
Cadena adelantada (guía o líder)
Cadena de ADN neosintetizado que se va sintetizando continuamente durante la 
replicación 
Cadena respiratoria
Conjunto de proteínas de membrana y de transportadores móviles de menor tamaño, 
con capacidad de transportar electrones, que permiten la transferencia 
secuencial exergónica de los electrones procedentes de coenzimas reducidos hasta 
el oxígeno molecular
Cadena retrasada 
(rezagada)
Cadena de ADN neosintetizado, pero que se va formando por la unión de los 
fragmentos de Okazaki 
Cadherina
Proteína que media la adhesión celular 
dependiente de calcio 
Caja TATA
Secuencia de ADN hallada en muchos 
promotores, que es reconocida para el inicio de la transcripción 
Calmodulina
También denominada proteína reguladora 
dependiente de Ca2+. Proteína ubicua que une Ca2+, y que actúa como 
regulador de sistemas cuyo funcionamiento depende de las concentraciones de este 
ion. La unión de Ca2+ determina que calmodulina se pueda unir, a su 
vez, a otras proteínas, modificando su actividad
Canal iónico (conducto 
iónico)
Estructura proteica que permite el 
paso de iones a través de las bicapas lipídicas constituyentes de las membranas 
biológicas 
CAP
Proteína activadora de genes 
catabólicos. Se activa por AMPc y estimula la transcripción de una serie de 
operones catabólicos en E. coli 
Caperuza (capuchón)
Estructura en el extremo 5’ de los 
ARNm que contiene un residuo de guanina metilado 
Cápside
Cubierta proteica de un virus 
Caquexia
Atrofia metabólica del organismo y 
debilidad severa, asociada frecuentemente a los estados cancerosos
Carcinogénesis
Proceso de desarrollo de un carcinoma
Carcinoma
Neoplasma maligno de tejido epitelial
Cariotipo
Cantidad y características del juego 
completo de cromosomas de un organismo 
Carnitina
Molécula que actúa como transportador 
de ácidos grasos desde el citoplasma hasta el interior de la mitocondria, para 
su oxidación 
Caspasa
Proteína perteneciente a una familia 
de proteasas intracelulares responsables de la regulación y ejecución de la 
muerte celular por apoptosis. Normalmente inactivas, se activan por proteólisis 
en respuesta a estímulos apoptóticos. El término hace referencia a las 
propiedades catalíticas de estas enzimas, ya que “c” denota que se trata de 
cisteín-proteasas, y “aspasa” que cortan enlaces peptídicos situados tras un 
residuo de ácido aspártico 
Catabolismo
Conjunto de procesos metabólicos de 
degradación 
Catalasa
Enzima que participa en la conversión 
del peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno 
Catálisis ácido-base
Tipo de catálisis implicado en 
reacciones en las que el estado de transición contiene una carga eléctrica 
inestable, que es compensada o estabilizada gracias a la presencia en el medio 
de ácidos o bases capaces de intercambiar protones 
Catálisis covalente
Tipo de catálisis en el que un grupo 
químico de la enzima ataca al sustrato formando un intermedio covalente, 
normalmente inestable y muy reactivo, que evoluciona rápidamente hasta el 
producto 
Catepsinas
Proteasas lisosómicas 
CD (grupos de 
diferenciación)
Grupos de anticuerpos monoclonales que 
identifican moléculas de superficie celular
Cada molécula se designa por las siglas CD seguida de un número 
CDK
Protein quinasa dependiente de ciclina
Cebador
Secuencia corta de nucleótidos que 
proporciona el punto de iniciación para que las ADN polimerasas copien una 
secuencia de nucleótidos y elaboren una doble cadena
Célula plasmática
Es la célula terminal de la serie de 
linfocitos B. Su función es secretar anticuerpos 
Célula troncal (Célula 
madre)
Célula que al dividirse genera células 
hijas con una capacidad evolutiva completa 
Celulosa
Polisacárido lineal de origen vegetal 
formado por unidades de glucosa unidas mediante enlaces glicosídicos 
(1 
4) 
Centro activo
Zona bien delimitada de las proteínas 
enzimáticas, responsable de la catálisis, donde se une el sustrato durante el 
ciclo catalítico 
Centrómero
Región del cromosoma que separa los 
brazos corto y largo del mismo 
Centrosoma
Estructura de las células animales que 
participa en la organización de los microtúbulos durante la mitosis. Contiene un 
par de centríolos 
Cerebrósido
Lípido complejo perteneciente al grupo 
de los esfingolípidos, compuesto por una unidad de ceramida formada por una 
molécula de esfingosina unida a un ácido graso por un enlace amida, y una cabeza 
polar constituida por un monosacárido 
Cetoacidosis
Acidosis producida por la acumulación 
de cuerpos cetónicos 
Cetosa
Monosacárido con un grupo funcional 
cetona 
Chaperonas
Proteínas que intervienen en el 
plegamiento y ensamblaje de otras proteínas 
Ciclina
Proteína cuya concentración 
experimenta cambios cíclicos a lo largo del ciclo celular, implicada en el 
control de éste. Existen varios tipos, y cada fase del ciclo celular se 
corresponde con una dotación de ciclinas característica. Las ciclinas actúan por 
unión y activación de quinasas dependientes de ciclina 
Ciclo celular
Secuencia de acontecimientos por los 
que una célula duplica su dotación cromosómica completa y se divide en dos 
células semejantes, con el mismo material genético 
Ciclo de Calvin
Conjunto cíclico de reacciones de la 
fase oscura de la fotosíntesis, por el que el CO2 se fija en forma de 
gliceraldehido-3-fosfato 
Ciclo de Cori
Ciclo que se establece entre el 
músculo y el hígado, en el que el lactato procedente de la glicolisis anaerobia 
muscular es transformado en glucosa por el hígado y liberado de nuevo al 
torrente circulatorio para su reutilización 
Ciclo de Krebs (ciclo 
de los ácidos tricarboxílicos)
Conjunto cíclico de reacciones 
exergónicas que, en condiciones aerobias y en el interior de las mitocondrias, 
conduce a la oxidación completa del acetato hasta CO2, con producción de 
coenzimas reducidos 
Ciclo de Krebs-Henseleit (ciclo de la 
urea)
Conjunto cíclico de reacciones, propio 
de los organismos ureotélicos, que transforma en ión amonio procedente de la 
degradación de aminoácidos en urea, para su eliminación. Fue la primera vía 
metabólica cíclica que se caracterizó en su totalidad 
Cis
Expresión utilizada para indicar dos 
secuencias de ácido nucleico, relacionadas funcionalmente, que se encuentran 
cercanas en el cromosoma- Se opone a trans 
Citoquinas
Grupo numeroso de moléculas de 
señalización intercelular de naturaleza proteica, de expresión inducible, que 
regulan el crecimiento y la diferenciación de muchos tipos celulares 
Citocromos
Proteínas que poseen grupos hemo y que 
participan en procesos de oxidación-reducción a través de cambios reversibles en 
el estado de oxidación del átomo de hierro presente en el grupo hemo 
Citoesqueleto
Red estructural de organización 
interna que presentan las células eucarióticas y que se encuentra implicada en 
el transporte interno, en la motilidad y en la morfología celular. En el 
citoesqueleto intervienen tres tipos diferentes de componentes: microfilamentos 
(70 Å de diámetro), los filamentos intermedios (70-110 Å de diámetro) y los 
microtúbulos (300 Å de diámetro) 
Clatrina
Proteína fibrosa que polimeriza en la 
cara citosólica de determinadas vesículas formando una estructura semejante a un 
enrejado 
Cloroplastos
Orgánulos de las células vegetales 
donde se produce la fotosíntesis 
Clon
Población de organismos, células, 
virus o moléculas de ADN derivados de la replicación de un único progenitor 
genético
Clonación
Procedimiento que permite la obtención 
de un clon 
Co-activador
Factor proteico que medía en la acción 
de los activadores transcripcionales 
Cociente respiratorio
Relación entre el volumen de CO2 
expirado y el oxígeno inspirado en un determinado periodo 
Código genético (o 
clave genética)
Código que relaciona secuencias 
específicas de tres nucleótidos (codones) en el ADN, o en el ARNm, con 
aminoácidos específicos en una proteína
Codón
Tres nucleótidos consecutivos de una 
cadena de ADN o de ARN que especifican un aminoácido particular o el comienzo o 
el final de una región codificante 
Codón iniciador
Codón ATG (en el ADN) o AUG (en el 
ARN) que señalan el comienzo de una pauta de lectura y el sitio de inicio de la 
traducción 
Codones de detención 
(terminación o paro)
Codones del código genético que 
señaIan el final de una pauta de lectura y el sitio donde acaba la traducción, 
TAA, TGA y TAG en el ADN, o UAA, UGA y UAG en el ARN 
Coeficiente de 
extinción molar
Véase Lambert-Beer, ley de 
Coenzima
Molécula orgánica no proteica de bajo 
peso molecular necesaria para la acción de algunas enzimas 
Coenzima A
Coenzima derivado del ácido 
pantoténico que participa en la transferencia de grupos acilos 
Cofactor
Componente de naturaleza no proteica 
de muchas enzimas, normalmente imprescindible para su actividad catalítica
Cohesinas
Proteínas que mantienen unidas las 
cromátidas hermanas 
Cola de poli (A)
Ver poli(A) 
Colágeno
Proteína más abundante del cuerpo 
humano, que forma parte del tejido conjuntivo y el mineral
Tiene una estructura helicoidal muy específica, rica en glicina, prolina e 
hidroxiprolina 
Colesterol
Lípido simple de la familia de los 
esteroides con un núcleo central de ciclopentanoperhidrofenantreno. Es un 
componente esencial de las membranas biológicas y el precursor biosintético de 
otras biomoléculas como las sales biliares y las hormonas esteroides 
Complejo Mayor de 
Histocompatibilidad (CMH o MHC)
Familia de genes que codifican 
moléculas que intervienen en el procesamiento y presentación de antígenos a los 
linfocitos T y otros aspectos de la defensa del huésped 
Complemento
Conjunto de proteínas plasmáticas que 
se activan en cascada y actúan de forma conjunta para atacar las formas 
extracelulares de los patógenos y promover la reacción inflamatoria aguda 
Concentración micelar 
crítica
Concentración característica de cada 
tipo de lípido polar u otras moléculas anfipáticas, por encima de la cuál las 
moléculas se asocian en medio acuoso formando distintos tipos de agregados de 
tipo micelar
Concertado (modelo)
El modelo más sencillo para explicar 
el comportamiento alostérico, propuesto en 1965 por Monod, Wyman y Changeux
Condensina
Proteínas que participan en la 
condensación del cromosoma antes de la mitosis 
Configuración
Posición relativa de grupos 
sustituyentes en una molécula orgánica que contiene dobles enlaces o centros 
quirales 
Conformación
Ordenamiento espacial de los grupos 
funcionales con capacidad de rotación libre en una biomolécula 
Constitutivo
Producido en cantidades constantes
Contacto focal
Zona de la membrana de las células 
eucariotas en la que se agrupan las integrinas en respuesta a estímulos 
extracelulares. Estas zonas son responsables de la fuerte adhesión a la matriz 
extracelular, a la vez que participan en procesos de comunicación intercelular
Cóntigos
Clones de ADN genómico con secuencias 
solapantes, que representan una región continua del genoma 
Control respiratorio
Regulación de la respiración por la 
concentración de ATP 
Conversión génica
Tipo de recombinación entre dos 
regiones de ADN prácticamente homólogas, en la cual una de las secuencias de ADN 
es cambiada (convertida) para ajustarse a la otra secuencia. El proceso también 
se denomina “corrección de secuencia”. Puede tener lugar dentro de un mismo 
cromosoma o entre dos cromosomas 
Cooperatividad
Fenómeno característico de las 
proteínas alostéricas que unen varias moléculas de un determinado ligando, por 
el que la unión de una molécula de ligando facilita (cooperatividad positiva) o 
dificulta (cooperatividad negativa) la unión de las siguientes 
COP
Proteína de revestimiento (coated 
protein) de determinadas vesículas de transporte retrógrado y anterógrado entre 
el RE y el Golgi 
Correpresor
Proteína (o molécula) que interacciona 
con el represor para que éste ejerza su función represora
Corte y empalme
Proceso de eliminación de los intrones 
de las moléculas de ARN, y de la unión de los exones para formar un ARN 
funcional 
Cósmido
Vector artificial, constituido por un 
plásmido y por las secuencias cos del fago lambda, que permite clonar secuencias 
de ADN 
Cotraduccional
Modificación que se produce en la 
cadena polipeptídica al mismo tiempo de su síntesis 
Cotransporte
Tipo de transporte activo en el que 
dos o más moléculas o iones son movilizadas a través de una membrana biológica 
por el mismo transportador de forma simultánea, en el mismo sentido (simporte) o 
en direcciones opuestas (antiporte) 
Cremallera de leucina
Dominio rico en leucina de proteínas 
que permite la interacción entre ellas formando dímeros que, a su vez, 
interaccionan con el ADN 
Cromatina
Complejo formado por proteínas 
nucleares y ADN cromosómico altamente compactado
Cromosomas artificiales 
de levadura (CAL o YAC)
ADN recombinante que posee secuencias 
que permiten su mantenimiento en células de levaduras y hace posible la 
clonación de regiones muy grandes de ADN
Cromosomas
Estructuras presentes en el núcleo 
celular, que contienen una doble hélice de ADN lineal muy condensada asociada a 
proteínas 
C-terminal
Extremo de la cadena polipeptídica que 
presenta el grupo -carboxilo del último aminoácido libre 
Cuerpos cetónicos
Acetona, acetoacetato o 
β-hidroxibutirato formados por la acumulación de acetil-CoA
Dedo de Zn
Estructura característica encontrada 
en proteínas, presentes en todos los organismos eucariotas, con restos de 
cisteínas a distancias determinadas que pueden quelatar Zn, y que son 
fundamentales para la regulación de la expresión génica 
Degenerado
Término que al referirse al código 
genético alude al hecho de que más de un codón puede especificar un aminoácido 
particular 
Deleción
Supresión, eliminación, de uno o más 
nucleótidos o aminoácidos en una cadena polinucleótida de ADN o polipéptídica, 
respectivamente
Deleción intersticial
Pérdida de un fragmento intermedio de 
un cromosoma 
Dendrita
Prolongaciones aferentes que parten 
del cuerpo celular de las neuronas y otros tipos celulares 
Desacetilasas de 
histonas
Sistema enzimático que elimina grupos 
acetilos de las lisinas acetiladas pertenecientes a histonas 
Desacoplador
Sustancia que evita la síntesis de ATP 
sin afectar la respiración 
Desnaturalizar
Alterar la conformación nativa de los 
ácidos nucleicos o de las proteínas. La desnaturalización del ADN o del ARN 
desenrolla y separa las dos hebras de una doble hélice o rompe la estructura 
secundaria monocatenaria. Las proteínas desnaturalizadas pierden su estructura 
cuaternaria y terciaria 
Detergente
Molécula anfipática con capacidad de 
emulsionar grasas en medio acuoso y de solubilizar proteínas hidrofóbicas y 
membranas biológicas
Diabetes mellitus 
dependiente de insulina
Enfermedad ocasionada por una 
disminución de la capacidad de producción de insulina debida a una lesión 
irreversible de las células pancreáticas productoras, por factores genéticos, 
infecciones virales o respuestas autoinmunitarias 
Diacilglicerol
Ester formado por la unión del 
glicerol con dos ácidos grasos que esterifican dos grupos hidroxilo. También 
llamado diacilglicérido o DAG 
Diálisis
Proceso de difusión selectiva a través 
de una membrana semipermeable. Se utiliza para separar solutos de bajo peso 
molecular (que son capaces de atravesar los poros de la membrana diálitica) de 
otras macromoléculas que, por su mayor tamaño, no pueden hacerlo 
DICER
Complejo enzimático participante en la 
formación de ARNmicro 
Diferenciación
Conjunto de procesos por los que las 
células precursoras adquieren características fenotípicas y funcionales propias 
y especializadas, y que suele producirse como consecuencia de cambios cuali- y 
cuantitativos en la expresión génica 
Difusión
Fenómeno estrictamente físico por el 
que un compuesto permeable atraviesa una membrana biológica sin interactuar con 
ningún componente de dicha membrana, hasta que su concentración a ambos lados de 
la membrana se iguala 
Digestión
Proceso hidrolítico efectuado por 
hidrolasas que tiene lugar en el tracto buco-gastro-intestinal de los mamíferos, 
gracias al cual las biomoléculas de la dieta son degradadas a compuestos 
absorbibles por el intestino 
Dinamina
Proteína citosólica con actividad 
GTPasa que interviene en la separación de las vesículas recubiertas de clatrina 
del Trans-Golgi 
Diploide
Hace referencia a una célula o un 
organismo que contiene dos juegos completos de cromosomas homólogos 
Disacárido
Carbohidrato formado por la unión de 
dos monosacáridos 
Displasia
Crecimiento desordenado caracterizado 
por el cambio de tamaño, forma o grado de diferenciación de las células de un 
tejido 
Doble híbrido de 
levadura
Sistema de análisis basado en 
levaduras que permite detectar interacciones específicas entre diferentes 
proteínas 
Dolicol pirofosforil 
oligosacárido
Lípido poliisoprenoide transportador 
de un oligosacárido complejo que participa en la N-glicosilación de proteínas de 
la vía secretora 
Dominio
Región bien definida de una proteína o 
ácido nucleico que tiene una función específica 
“Dot blot”
Técnica que permite diferenciar si una 
muestra biológica contiene una secuencia de ácido nucleico o proteína concreta. 
Para ello se enfrenta directamente la muestra con una sonda o anticuerpo 
marcados que reconozca y se una específicamente al ADN o proteína objeto de 
estudio
Dúplex
Dos cadenas complementarias de ácidos 
nucleicos
Eadie-Hofstee (representación de)
Método de linearización de la ecuación de Michaelis-Menten, en el que se 
representa V/[S] frente a V, obteniéndose una recta de pendiente -1/KM, que 
corta los ejes de abscisas y ordenadas en Vmax y Vmax/KM, respectivamente 
Ectodermo
Tejido embrionario precursor de la 
epidermis y del sistema nervioso 
Editado de ARN
Proceso de modificación enzimática de 
bases en la secuencia codificante del ARNm 
Efecto Bohr
Modificación en la liberación y 
captación de oxígeno por parte de la hemoglobina en función del pH y la presión 
parcial de dióxido de carbono 
Efecto Cabtree
Inhibición del consumo de oxígeno como 
consecuencia del funcionamiento de la glicólisis, que se da sobre todo en 
células tumorales en las que promueve la fase anaerobia de la vía glicolítica
Efecto hipercrómico
Aumento de la absorbancia de luz UV 
(260 nm) que se produce al desnaturalizar el ADN bicatenario 
Efecto Pasteur
Efecto de inhibición de la glicólisis 
como consecuencia de la producción de energía metabólica por la respiración 
celular. Este efecto está considerablemente reducido en células tumorales, 
respecto a las células normales 
Eicosanoides
Moléculas derivadas del ácido 
araquidónico (prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos) 
Elastasa
Endoproteasa que participa en la 
degradación de diferentes proteínas, entre ellas la elastina 
Elastina
Proteína del tejido conjuntivo, en 
especial del que reviste los vasos sanguíneos 
Electroforesis
Método de separación de moléculas que 
consiste en someter la mezcla a un campo eléctrico de manera que las moléculas 
migrarán más o menos según su tamaño y su carga eléctrica
Se puede utilizar para separar o purificar proteínas o fragmentos de ARN o ADN
Electroforesis 
bidimensional
Técnica de separación ortogonal de 
proteínas mediante isoelectroenfoque y PAGE 
Electroforesis en gel 
con campo pulsante (EGCP o PFGE)
Técnica electroforética para separar 
moléculas de ADN muy grandes mediante la alteración periódica de la dirección 
del campo eléctrico a través del cual migran las muestras 
Electrólito
Sustancia que, en estado líquido o en 
disolución, conduce la corriente eléctrica por contener iones libres, que se 
transportan a través de ella cuando se aplica a la disolución una diferencia de 
potencial 
Electroporación
Técnica consistente en someter las 
células a un choque eléctrico con el fin de aumentar la permeabilidad de sus 
membranas y permitir la entrada de moléculas de gran tamaño como proteínas o 
genes
Elemento de respuesta a hormona (HRE)
Secuencia de ADN localizada en la 
región promotora de algunos genes que es reconocida específicamente por factores 
de transcripción regulados por hormonas, permitiendo convertir el estímulo 
hormonal en un cambio en el nivel de expresión del gen 
Elemento silenciador
Dominio de ADN en la región reguladora 
de un gen que actúa disminuyendo la transcripción independientemente de su 
orientación o sitio en el promotor 
Elementos móviles
Segmentos de ADN capaces de 
desplazarse de un sitio a otro en un genoma; también se les da el nombre de 
elementos transponibles, transposones o de “genes saltadores” 
Elonguinas
Proteínas que participan en el 
crecimiento de las cadenas de ARN que se sintetizan en el núcleo celular 
Empalmadura (empalme)
Ver corte y empalme
Enantiómero
Cada uno de los dos isómeros que 
tienen todos sus carbonos asimétricos con configuración contraria, y por tanto 
uno es imagen especular del otro 
Endergónico
Proceso químico no espontáneo que 
consume energía 
Endocitosis
Proceso de captación activa de 
moléculas de tamaño grande o partículas situadas en el exterior de una célula, 
que se verifica por unión a la cara externa de la membrana plasmática, 
invaginación de la membrana y formación de una vesícula endocítica que se 
introduce en el interior de la célula 
Endonucleasa de 
restricción
Enzima que corta el ADN por secuencias 
internas, específicas y cortas (generalmente fragmentos de 4, 6 u 8 pares de 
bases) y que origina extremos romos o cohesivos 
Energía libre
Forma útil de energía capaz de 
realizar trabajo 
Enterocito
Célula del intestino responsable de la 
absorción de nutrientes 
Enfermedad de Hartnup
Se debe a la carencia o disfunción de 
los transportadores intestinales y glomerulares para aminoácidos neutros. El 
resultado es una acidemia (aciduria) neutra apreciable 
Enfermedades por 
almacenamiento lisosómico
Grupo de trastornos genéticos, 
normalmente autonómicos recesivos, debidos a la deficiencia de una o más enzimas 
lisosomales 
Entrecruzamiento
Interacción entre dos cromosomas 
homólogos en la que se intercambian parte de los mismos (y en consecuencia de su 
ADN bicatenario)
Enlace covalente
Unión química fuerte en la que un par 
de electrones son compartidos por los dos átomos enlazados 
Enlace éster
Enlace covalente entre un grupo ácido 
ácido y un alcohol 
Enlace fosfodiéster
Enlace en el que una molécula de ácido 
fosfórico actúa como puente entre dos moléculas hidroxiladas distintas, al 
establecer una unión éster con cada una de ellas
Es característico del esqueleto de los ácidos nucleicos 
Enlace glicosídico
Enlace éter entre dos grupos hidroxilo 
con pérdida de una molécula de agua esencial para la formación de oligo- y 
polisacáridos 
Enlace peptídico
Enlace covalente de tipo amida 
establecido entre el grupo amino y el carboxilo de los aminoácidos 
Enlaces por puentes de 
hidrógeno
Enlace no covalente en el que un átomo 
de hidrógeno unido covalentemente a un átomo electronegativo es compartido 
parcialmente con otro átomo electronegativo 
Ensayo acoplado
Ensayo de actividad enzimática en el 
que el producto formado por la enzima a analizar se utiliza como sustrato de una 
segunda enzima, que se añade al medio como parte de la mezcla de reacción, y que 
transforma el producto inicial en un segundo compuesto más fácil de cuantificar
Ensayo continuo
Tipo de ensayo de actividad enzimática 
en el que se monitoriza constantemente, a lo largo del tiempo de reacción, la 
variación de alguna magnitud física que sea una función de la cantidad de 
producto formado o de sustrato desaparecido 
Ensayo discontinuo
Tipo de ensayo de actividad enzimática 
en el que la mezcla de reacción se deja evolucionar durante un tiempo 
determinado antes de detener la reacción para cuantificar posteriormente la 
concentración de producto o de sustrato 
Entropía
Magnitud termodinámica que proporciona 
una medida del desorden de un sistema 
Enzima
Catalizador específico de naturaleza 
proteica presente en todos los seres vivos 
Energía de activación
Diferencia entre la energía libre del 
estado de transición y la del sustrato. Su valor es siempre positivo y 
constituye una barrera energética para el transcurso de la reacción 
Epigenético (proceso)
Modificación de la expresión genética 
por medio de cambios heredables pero reversibles en el patrón de metilación del 
ADN o en la estructura de la cromatina 
Epimería
Isomería en la que cambia sólo la 
configuración de uno de los varios carbonos asimétricos presentes en la molécula 
del monosacárido 
Epitelio
Tejido de revestimiento mono- o 
pluriestratificado que recubre superficies internas o externas, y constituye las 
glándulas de secreción endo- y exocrinas 
Epítopo
Es la zona situada en la superficie de 
un antígeno reconocida por el anticuerpo o por el receptor antigénico de un 
linfocito. También se llama determinante antigénico 
Eritrocito
Glóbulo rojo 
Escinucleasa
Endonucleasa que participa en el 
proceso de reparación del ADN mediante el mecanismo de escisión 
Esfingolípido
Grupo de lípidos complejos derivados 
de la esfingosina, unida a un ácido graso por un enlace amida, y a una 
estructura polar de tamaño variable que confiere características anfipáticas
Especies reactivas del 
oxígeno (ROS)
Sustancias altamente reactivas que 
contienen oxígeno, como el peróxido, superóxido y radical hidroxilo, formadas en 
el metabolismo celular aerobio 
Espectrometría de masas
Técnica analítica en la que se 
bombardean las moléculas con un haz de electrones energéticos que las ioniza y 
las rompe en fragmentos. Éstos son separados en función de su relación de masa a 
carga, y producen señales proporcionales a su abundancia relativa 
Espliceosoma
Partícula subcelular en la que tienen 
lugar las reacciones de remodelación (corte y empalme) de los precursores 
nucleares de los ARNm 
Estado estacionario
En una reacción enzimática, se refiere 
al intervalo de tiempo en el que tras un aumento inicial de la concentración del 
complejo enzima-sustrato, ésta permanece constante porque la velocidad de 
formación del complejo es igual a la suma de las velocidades de las reacciones 
que lo descomponen 
Estado de transición
Estado intermedio en una reacción 
química, en el que se están rompiendo determinados enlaces del sustrato o 
formándose otros que aparecen en el producto
El estado de transición está en equilibrio con el sustrato, y posee una energía 
libre superior 
Esteatorrea
Heces decoloradas muy ricas en 
productos de la digestión de los lípidos, fundamentalmente jabones (sales) de 
ácido grasos que pueden deberse a bilis litogénica persistente 
Éster
Sustancia formada por reacción entre 
un ácido y un alcohol orgánicos, con eliminación de una molécula de agua y 
formación de un enlace de ese nombre 
Esteroides
Lípidos estructuralmente derivados del 
ciclopentanoperhidrofenantreno
Biosintéticamente proceden del escualeno y, en su mayoría, del colesterol 
Estructura primaria 
(secuencia)
Número y orden de los nucleótidos en 
una cadena de ácido nucleico o de los aminoácidos en un polipéptido 
Etapa limitante del 
flujo
En una vía metabólica, es la etapa más 
lenta y la que determina la velocidad del flujo de materia por la vía en su 
conjunto. Las etapas limitantes suelen coincidir con reacciones irreversibles 
situadas al principio de la vía, y suelen estar estrechamente reguladas 
Eucariota
Organismo cuyas células poseen un 
núcleo bien diferenciado, separado del citosol por una membrana nuclear, así 
como orgánulos subcelulares limitados por membranas internas 
Eucromatina
Cromatina poco condensada que permite 
la actividad transcripcional 
Euploidía
Dotación cromosómica múltiplo exacto 
de la haploide 
Exergónico
Proceso que libera energía 
Exocitosis
Proceso de liberación de material 
intracelular a través de su inclusión en vesículas que se funden con la membrana 
plasmática permitiendo la salida de su contenido al medio extracelular 
Exón
Parte de un gen que se retiene en el 
ARN maduro, funcional
Por lo general, los exones contienen secuencias codificantes para polipéptidos
Exonucleasa
Nucleasa que lleva a cabo la 
degradación de los extremos de una cadena polinucleotídica 
Exosoma
Complejo enzimático que participa en 
la degradación de moléculas de ARN 
Exportinas
Proteínas que participan en la salida 
del ARNm del núcleo celular 
Expresión génica
Fenómeno que incluye la transcripción 
de un gen en ARNm y su posterior traducción a proteína 
Extremos cohesivos
Terminaciones de las monohebras de ADN 
resultado de la digestión con endonucleasas de restricción. Son secuencias 
cortas y complementarias que permiten la unión de dichos extremos dentro de una 
misma molécula o de moléculas diferentes
Extremos romos
Extremos no cohesivos de una molécula 
de ADN dúplex en las que las dos cadenas poseen la misma longitud
Factor de crecimiento
Molécula de señalización intercelular, normalmente de naturaleza proteica, que 
proporciona un estímulo mitogénico a las células diana para impulsar la 
progresión a través del ciclo celular y la entrada en mitosis.
Los factores de crecimiento son imprescindibles para la proliferación de las 
células eucariotas, ya que en su ausencia éstas permanecen quiescentes 
Factores de iniciación 
(FI)
Proteínas que participan en el inicio del proceso de traducción, interaccionando 
con el aminoacil-ARNt iniciador, con el ARNm o con las subunidades ribosomales
Factores de elongación 
(FE)
Proteínas que unen GTP y que participan en el proceso de elongación de la 
traducción 
Factores de terminación 
(RF)
También conocidos como factores de liberación.
Son proteínas que participan en la finalización de la traducción catalizando la 
hidrólisis del peptidil-ARNt 
Factores de 
transcripción
Proteínas, diferentes de la ARN polimerasa, que intervienen en la regulación de 
la expresión génica y que se unen a secuencias específicas en los promotores de 
los genes eucariotas 
Factor neurotrófico
Molécula producida en diversos tejidos (músculo, glía, sistema nervioso) que 
favorece la supervivencia neuronal
Factores de 
transcripción generales (FTG o GTF)
Proteínas necesarias para permitir que la ARN polimerasa transcriba un gen en el 
grado basal de transcripción.
Este grado de expresión génica puede ser activado, de manera adicional, por 
otros factores de transcripción histoespecíficos 
FAD
Flavin adenin dinucleótido.
Coenzima de oxido-reductasas
Fago
Nombre corto para bacteriófago, un virus que infecta bacterias 
Fase S
Etapa del ciclo celular eucariótico en la cual se produce la síntesis de ADN
Fenotipo
Características observables de una célula o un organismo que son el resultado de 
la expresión del genotipo celular 
Fermentación
Degradación anaerobia de los azúcares 
Fibrina
Proteína responsable de la formación del coágulo durante el procesos de 
hemostasia 
Fibroblasto
Tipo celular del tejido conjuntivo que secreta proteínas como el colágeno 
Fibronectina
Proteína de la matriz extracelular 
Flavoproteínas
Proteínas conjugadas que contienen en su estructura un grupo flavina y que 
participan en procesos de transferencia electrónica 
Fluorescencia
Propiedad que tienen algunas moléculas de emitir energía tras absorberla, 
siempre a una longitud de onda mayor de la que absorben 
FMN
Flavín mononucleótido
Coenzima de oxido-reductasas 
Fosfatasas
Enzimas que catalizan la hidrólisis de ésteres fosfóricos 
Fosfato de piridoxal
Coenzima a base de vitamina B6 que participa en reacciones de transformación de 
aminoácidos 
Fosfoglicérido
Lípido formado por glicerol unido a dos ácidos grasos, fosfato y un grupo polar
Fosfolípido
Lípido anfipático constituido por un dominio hidrofóbico y uno polar 
Fosforilación
Adición de un grupo fosfato a una molécula orgánica 
Fosforilación oxidativa
Proceso de síntesis de ATP acoplado al transporte de electrones 
Fragmento de Okazaki
Segmentos cortos de ADN que se producen durante la síntesis de la cadena 
rezagada del ADN de forma discontinua
Ganancia de función (efecto de)
Consecuencia de una mutación que promueve una nueva función de una proteína o un 
aumento de la actividad de la misma
Gangliósido
Lípido complejo perteneciente al grupo de los esfingolípidos, compuesto por una 
unidad de ceramida formada por una molécula de esfingosina unida a un ácido 
graso por un enlace amida, y una cabeza polar constituida por un polisacárido 
que contiene uno o más restos de ácido siálico 
Gen
Unidad de herencia que especifica un ARN
Un gen también contiene regiones intrónicas y regiones que controlan la 
transcripción 
Gen delator
Ver gen reportero
Gen dominante
Gen que se manifiesta fenotípicamente en heterozigosidad 
Gen homeótico
Genes que poseen homeodominios y están relacionados con el control del proceso 
de diferenciación 
Gen materno
Gen que codifica un factor de transcripción expresado en el oocito fecundado
Los productos de los genes maternos regulan específicamente la expresión de un 
segundo grupo de genes reguladores del desarrollo durante las primeras 
divisiones del embrión 
Gen oncosupresor
Ver antioncogén 
Gen reportero 
(informador o delator)
Gen que codifica un producto que puede ser medido con facilidad al introducirlo, 
por transfección, en una célula 
Gen recesivo
Gen que se manifiesta fenotípicamente de manera exclusiva en homozigosidad
Genoma
Toda la información genética contenida en una célula, incluyendo a los genes y a 
otras secuencias de ADN
Genómica
Disciplina que se encarga del estudio de los genomas 
Genoteca
Ver biblioteca de ADN 
Genotipo
Verdadera composición genética de una célula o un organismo 
Genotipo heterozigoto
Portador de dos alelos distintos en el mismo locus 
Genotipo homozigoto
Portador de dos alelos idénticos en el mismo locus 
Glicerina
1,2,3-propanotriol
Forma enlaces ésteres con ácidos grasos para generar acilgliceroles 
Glicólisis
Vía metabólica de transformación de la glucosa en ácido pirúvico 
Glicosidasas
Conjunto de enzimas capaces de hidrolizar el enlace glicosídico
Glicosilación
Modificación postraduccional de proteínas común en las proteínas de la vía 
biosintética-secretora, que se por unión covalente de cadenas de oligosacáridos 
a la cadena lateral de algunos aminoácidos.
Existen dos tipos principales:
la N-glicosilación y la O-glicosilación 
Glicosiltransferasas
Enzimas del RE y Golgi que transfieren monosacáridos a las proteínas de la vía 
secretora 
Glucógeno
Polisacárido de reserva animal formado 
por unidades de glucosa unidas mediante enlaces glicosídicos α(1 
4) y α(1 
6) 
Glucogenolisis
Transformación enzimática del glucógeno en glucosa 
Glucogenosíntesis
Síntesis de glucógeno a partir de glucosa 
Glucogenosis
Enfermedades del almacenamiento del glucógeno 
Gluconeogénesis
Síntesis de glucosa a partir de moléculas precursoras distintas a los hidratos 
de carbono 
Glucosa
Aldohexosa que juega un papel importantísimo en el metabolismo celular 
Glutatión
Tripéptido de estructura -glutamilcisteinilglicina presente en las células 
animales en dos estados, reducido u oxidado, y que actúa como regulador del 
potencial redox de la célula 
Golgi
Aparato de Golgi, formado por la red Cis del Golgi, los dictiosomas cis, medial 
y trans del apilamiento de Golgi y la red trans del Golgi 
GDP
Guanosíndifosfato 
Grupos funcionales
Átomos o grupos de átomos que les confieren a las moléculas sus propiedades 
químicas específicas.
Son responsables del comportamiento físico y químico característico de cada tipo 
de molécula, y por tanto, de cada tipo de compuestos.
Entre ellos se encuentran los grupos hidroxilo, carbonilo, carboxilo, éster, etc
Grupo prostético
Parte no proteica de una proteína conjugada esencial para la actividad biológica 
de la misma
GTP
Guanosintrifosfato
GTPasa
Enzima que hidroliza el GTP
Haploide
Célula que posee una sola copia de cada uno de los cromosomas típicos de la 
especie 
Haplotipo
Serie de alelos presentes en loci ligados en un cromosoma 
Haptenos
Moléculas que pueden unirse a los anticuerpos, pero no son capaces por sí mismas 
de inducir una respuesta inmunitaria específica 
Hebra guía
Ver cadena guía 
Hebra retrasada
Ver cadena retrasada 
Helicasa
Enzima que cataliza el desapareamiento (parcial) de las cadenas de un dúplex de 
ADN 
Hemo (grupo hemo)
Grupo resultante de la unión de un ión Fe(II) a una estructura tetrapirrólica 
sustituida denominada protoporfirina.
Forma parte, entre otras proteínas, de los citocromos y de proteínas 
transportadoras de oxígeno, como hemoglobina y mioglobina 
Hemoglobina
Principal proteína del interior de los eritrocitos utilizada por los animales 
superiores para el transporte de oxígeno 
Hemoproteína
Proteína conjugada que contiene el grupo hemo como grupo prostético 
Hepatocito
Célula del hígado 
Heterocromatina
Región con cromatina muy condensada a lo largo del ciclo celular 
Heterodímero
Dímero formado por dos subunidades diferentes 
Heteroplasmia
Condición en la que coexiste en una misma célula ADN mitocondrial normal y 
mutado 
Heterótrofo
Organismo que debe obtener parte de las moléculas orgánicas que necesita a 
partir de otros organismos vivos, por ser incapaz de sintetizarlas a partir de 
precursores inorgánicos 
Heterozigoto
Condición en la que un genoma diploide presenta dos alelos distintos de un gen 
particular
Hibridación
Proceso por el cual dos hebras sencillas complementarias de polinucleótidos se 
asocian para formar una doble hélice 
Hibridación “in situ” 
con fluorescencia (HISF o FISH)
Técnica para visualizar regiones en cromosomas que se hibridan con sondas 
específicas de nucleótidos, marcadas por fluorescencia 
Hibridoma
Línea celular inmortal productora de anticuerpos monoclonales, resultante de la 
fusión de linfocitos B con células de mieloma 
Hidrato de carbono
Moléculas de estructura polihidroxialdehídica o polihidroxicetónica con fórmula 
general (CH2O)n cuyas funciones más relevantes son las de combustibles 
metabólicos o elementos estructurales 
Hidroxilación
Proceso por el que se introduce un grupo hidroxilo en una molécula, muy común en 
el metabolismo 
Hiperplasia
Incremento en el número de células de un tejido u órgano sin alteraciones 
morfológicas importantes 
Hipervitaminosis
Acumulación excesiva de una determinada vitamina que puede acarrear 
consecuencias nocivas 
Hipovitaminosis
Situación de aporte de una vitamina o grupo de vitaminas inferior al requerido
Hipótesis del balanceo 
(bamboleo)
Capacidad de una molécula de ARNt para reconocer a más de un codón sinónimo 
debido al apareamiento relativamente libre entre la tercera base del codón y la 
primera base del anticodón 
Histocompatibilidad
Grado de similitud en los genes o en los antígenos (HLA y otros) presentes en la 
membrana de las células y que son responsables del rechazo de los trasplantes
Histonas
Grupo de proteínas muy conservadas, de naturaleza básica, que en las células 
eucarióticas le dan al ADN la estructura cromatínica básica 
HIV
Virus de la inmunodeficiencia humana 
(VIH), causante del SIDA 
Holoenzima
Forma completa de la enzima formada por la apoenzima y el cofactor 
Homeobox (homeodominio)
Región del ADN, altamente conservada, que codifica un dominio homeótico, que es 
compartida por los genes homeóticos de diversos organismos.
El homeodominio se une a secuencias diana de determinados genes controlados por 
genes homeóticos 
Homodímero
Dímero formado por dos subunidades idénticas 
Homólogos
Pares de cromosomas o de segmentos de ADN que contienen la misma secuencia 
lineal de genes o de pares de bases, respectivamente 
Homozigoto
Condición en la que un genoma diploide presenta la misma versión (el mismo 
alelo) de un gen particular
Hormona
Molécula de señalización intercelular producida por células especializadas 
localizadas en las denominadas glándulas endocrinas, que es vertida al torrente 
circulatorio y transportada hasta las células diana que responden a la misma 
gracias a la presencia de receptores específicos 
Hormonas esteroideas
Hormonas de naturaleza esteroide, biosintéticamente derivadas del colesterol.
Las principales son los glucocorticoides, mineralcorticoides, y las hormonas 
sexuales femeninas y masculinas 
Hormonas tiroideas
Hormonas sintetizadas en la glándula tiroidea, biosintéticamente derivadas del 
aminoácido tirosina, que contienen átomos de yodo en su estructura
Hormonas peptídicas
Hormonas de estructura peptídica que actúan a través de receptores específicos 
de la membrana plasmática de la célula diana.
Su tamaño es variable, pudiendo tratarse de pequeños péptidos, o de 
glicoproteínas de elevada masa molecular
Horquilla de ARN 
(hairpin)
Estructura del ARN formada por el apareamiento intracatenario de dos secuencias 
complementarias separadas por un lazo o bucle de mayor o menor extensión 
Horquilla de 
replicación
Durante la replicación, región del ADN en la cual las cadenas progenitoras se 
separan y la ADN polimerasa copia los modelos originales 
HPLC
Cromatografía líquida de alta resolución 
Hsp
Proteína de choque térmico.
Familia de proteínas con actividad chaperona, cuya expresión se induce por 
temperaturas elevadas y otros tipos de estrés 
Huella de ADN
Patrón de fragmentos de ADN de una región particular de un genoma, obtenido con 
una nucleasa de restricción particular.
Los fragmentos se separan mediante electroforesis en gel y dependiendo de la 
secuencia particular de ADN que se examina, el patrón puede ser exclusivo de 
cada individuo de la especie
Importina
Proteína perteneciente a una familia de receptores de transporte que reconocen 
las señales de importación al núcleo contenidas en las proteínas nucleares
Impronta génica
Condición en la que la contribución génica materna y paterna no son equivalentes 
funcionalmente 
Inactivación del X
Inactivación de uno de los cromosomas X en las células somáticas femeninas
Índice de masa corporal
Valor obtenido al dividir el peso, en kg, de una persona por el cuadrado de su 
altura, expresada en metros 
Inhibición por exceso 
de sustrato
Tipo de inhibición que se observa en algunas reacciones enzimáticas en las que 
concentraciones elevadas de los sustratos disminuyen la velocidad de la 
reacción, en lugar de aumentarla o no afectarla 
Inhibidor acompetitivos
Inhibidor enzimático reversible que carece de afinidad por la enzima libre pero 
se une al complejo enzima-sustrato formando un complejo ternario 
enzima-sustrato-inhibidor catalíticamente inactivo 
Inhibidor competitivo
Inhibidor enzimático reversible que posee analogía estructural con el sustrato y 
es reconocido por el centro activo de la enzima 
Inhibidor no 
competitivo
Inhibidor enzimático reversible que se une a sitios de unión específicos en la 
molécula de enzima, distintos del centro activo 
Inmunidad natural 
(innata)
Es aquella de la que dependen las fases más tempranas de la respuesta 
inmunitaria frente a la enfermedad.
Está presente en todo momento y en todos los seres vivos, es inespecífica, no 
guarda memoria y reconoce componentes microbianos comunes a varios grupos 
Inmunidad específica 
(Adaptativa)
Es la ejercida por los linfocitos T y B de manera antígeno-específica.
Requiere una fase de latencia, mejora con exposiciones sucesivas al antígeno, es 
muy eficaz, guarda memoria y funciona de manera coordinada con el sistema 
inmunitario natural 
Inmunógeno
Compuesto capaz de inducir una respuesta de anticuerpos 
Inositol
Hexahidroxi-ciclohexano.
Sus derivados fosforilados son de gran importancia en procesos de señalización
Inserción
Adición de un nucleótido o de un fragmento de ADN en un lugar que no le 
corresponde 
Inserto de ADN
Segmento de ADN unido a un vector de ADN recombinante 
Insulina
Hormona pancreática que regula la glucemia 
Integrina
Proteína perteneciente al grupo más importante de moléculas de adhesión. 
Las integrinas son heterodímeros , 
con un dominio extracelular grande responsable del establecimiento de 
interacciones específicas, y un único fragmento transmembrana que puede 
participar en procesos de comunicación intercelular 
Intensificador
Ver potenciador 
Interacciones no 
covalentes
Fuerzas débiles de unión que se pueden establecer entre iones, moléculas y 
partes de moléculas y que están implicadas en el mantenimiento de las 
estructuras tridimensionales de las biomoléculas
Entre ellas se encuentran las fuerzas electrostáticas, polares, hidrofóbicas, de 
van der Waals o los enlaces por puente de hidrógeno
Interfase
Período que separa dos divisiones celulares sucesivas 
Interferencia por ARN
Alteración de la estabilidad o traduccionabilidad de un ARNm mediada por un ARN 
de pequeño tamaño complementario a una parte de la secuencia del ARNm 
Interferones
El IFN- y el IFN- son citoquinas producidos por leucocitos y fibroblastos 
respectivamente, aunque no exclusivamente, que pueden inducir en las células un 
estado de resistencia a la infección y replicación viral. El IFN- 
es producido por los linfocitos T y células NK y su misión principal es activar 
al macrófago 
Interleuquina (IL)
Término genérico utilizado para denominar las citoquinas producidas por los 
leucocitos 
Intrón
Parte de un gen que no codifica para fragmento alguno del producto final, y que 
es eliminada (mediante corte y empalme) del ARNm maduro funcional 
Ionóforo
Compuesto químico, inicialmente de origen bacteriano, que ubicado en una 
membrana biológica consigue la eliminación de los gradientes iónicos que dichas 
membranas mantienen 
Islotes CpG
Segmentos cortos de ADN que contienen dinucleótidos CpG no metilados y cuya 
frecuencia es la esperada
Isoeléctrico
Ver punto isoeléctrico 
Isoenzimas
Proteínas distintas, producto de genes diferentes, que catalizan una misma 
reacción 
Isómeros
Moléculas con la misma fórmula molecular pero con distinta conformación espacial
Isotipos
Son las distintas clases de inmunoglobulinas de un animal (en el hombre
IgG, IgA, IgD, IgM e IgE) 
Isótopos
Formas de un elemento con idéntica nube electrónica, y por tanto con las mismas 
propiedades químicas, pero con diferencias en el número de partículas nucleares, 
y por tanto en la masa atómica.
Algunos isótopos son inestables y radiactivos
Katal
Unidad de actividad enzimática recomendada por la Comisión de Nomenclatura 
Bioquímica, que corresponde a la cantidad de enzima que cataliza la conversión 
de un mol de sustrato por segundo 
King y Altman 
(representaciones de)
Representaciones esquemáticas de las relaciones entre las especies implicadas en 
reacciones bisustrato 
Klenow (fragmento de)
Fragmento de la ADN polimerasa I de Escherichia coli, que sólo tiene actividad 
polimerasa y exonucleasa 3’5’.
Sin embargo, no contiene la actividad exonucleasa 5’→3’ de la ADN polimerasa I
Knockout
Eliminación de un gen específico en 
una célula o un organismo por medio de técnicas moleculares
Lactosa
Disacárido de la leche formado por una 
unidad de galactosa y otra de glucosa unidas por un enlace glicosídico 
(1 
4) 
Lambert-Beer (ley de)
Ley que establece la proporcionalidad de la absorbancia de una disolución de un 
compuesto con su concentración, mediante un factor de proporcionalidad 
denominado absortividad molar o coeficiente de extinción molar 
Lanzadera mitocondrial
Sistema metabólico cuyo resultado es 
el simular el transporte mitocondrial del NADH citosólico, es decir, la entrada 
del coenzima reducido a la matriz mitocondrial, a travé de las 
membranas mitocondriales externa e interna 
L-carnitina
Compuesto fundamental para conseguir 
que los acilCoA de los ácidos grasos entren en la mitocondria para ser 
degradados por las enzimas de la
-oxidación
Lecitina
Fosfolípido derivado de la esterificación del ácido fosfatídico con la colina, 
muy abundante en las membranas celulares
Lectina
Proteína con afinidad por carbohidratos.
Presentan especificidad de reconocimiento
Leucemia
Enfermedad neoplásica de los órganos formadores de las células sanguíneas, 
caracterizada por la proliferación maligna de leucocitos, eritrocitos o sus 
precursores en la médula ósea y sangre periférica 
Leucocitos
Glóbulos blancos, célula sanguíneas nucleadas que participan en funciones de 
defensa y que se subclasifican en diferentes grupos según su acción 
Ligamiento
Tendencia de dos genes muy cercanos en un cromosoma a ser heredados juntos
Ligando
Molécula pequeña que se une a otra grande de manera específica 
Ligasas
Enzima que une los extremos de dos dúplex de ADN, o de dos monohebras 
LINE
Secuencias repetitivas largas dispersas por el genoma 
Línea celular
Clon celular bien definido que puede perpetuarse en cultivo, durante muchas 
generaciones e, incluso, indefinidamente 
Lineweaver-Burk 
(representación de)
Representación de datos de cinética enzimática obtenida por linearización de la 
ecuación de Michaelis-Menten.
Se obtiene representando la inversa de la velocidad de reacción frente a la 
inversa de la concentración de sustrato y facilita el cálculo de parámetros 
cinéticos 
Linfocitos
Constituyen un tipo de leucocitos responsables de todas las respuestas 
inmunitarias adaptativas 
Linfa
Líquido que llena los vasos linfáticos 
Linfoma
Tumor originado en tejido linfoide 
Linfoquinas
Citoquinas producidas por los linfocitos 
Lipasas
Hidrolasas que atacan los enlaces ésteres de los acilgliceroles 
Lipidosis
Enfermedades lisosomales debidas a carencia congénita de enzimas destinadas a 
degradar los diferentes lípidos de membrana 
Lipoproteínas
Proteínas plasmáticas cuya función es el transporte de lípidos a través de la 
sangre.
Se clasifican según su densidad y naturaleza del lípido que transportan 
Liposoma
Estructura vesicular cerrada formada por la suspensión de lípidos anfipáticos 
como los fosfolípidos en medio acuoso 
Lisosoma
Orgánulo intracelular caracterizado por su contenido en hidrolasas ácidas, 
encargado de la degradación y reciclaje de muchas moléculas y estructuras 
celulares 
Locus
Posición de un gen determinado en un cromosoma
Los alelos de un mismo gen pertenecen al mismo locus 
LTR
Ver Repeticiones terminales largas
Macrófago
Células fagocíticas grandes que provienen de los monocitos de la sangre y se 
encuentran en los distintos órganos y tejidos del organismo 
Macromoléculas
Moléculas de elevado tamaño, entre 103 y 106 Da, constituidas por la unión de 
numerosas unidades estructurales.
Entre ellas se encuentran los polisacáridos, proteínas, ácidos nucleicos, 
grasas, etc 
MALDI-MS
Espectrometría de masas asistida mediante matriz con desorción/ionización por 
láser, de gran interés para el estudio del proteoma 
MALDI-TOF
MALDI con analizador de tiempo de vuelo 
Manosa-6-fosfato 
(Man6P)
Residuo de manosa fosforilado presente en algunas proteínas de la vía 
biosintética-secretora, que actúa como marcador de las hidrolasas lisosomales.
Este marcador, se añade a la proteína mientras ésta reside en la red Cis del 
Golgi 
Mapa de restricción
Conjunto de puntos de corte, que un ADN (desde el de un plásmido hasta un 
cromosoma entero) tiene para unas determinadas endonucleasas de restricción
Mapa genético
Determinación del orden lineal de los genes a lo largo de un cromosoma 
Mapa molecular
Establecimiento del orden lineal de segmentos de ADN a lo largo de un cromosoma
Mapeo génico
Elaboración de un mapa de los diferentes loci génicos sobre la base de la 
posición física de unos con respecto a otros
MAP quinasa (MAPK)
Miembro de una familia de proteín quinasas presente en las células eucariotas, 
cuya actividad es regulable por estímulos externos, en particular por factores 
de crecimiento 
Marco de lectura
Secuencia de nucleótidos en el ADN o en el ARN que puede descodificarse para 
producir un polipéptido.
Las pautas de lectura comienzan con un codón iniciador (AUG en el ARN) y acaban 
con un codón de paro (UAA, UGA y UAG en el ARN) 
Marco de lectura 
abierto
Serie de codones, en la región codificadora de un gen, comprendidos entre las 
señales para iniciar y terminar la traducción (ver ORF) 
Meiosis
Proceso de división celular reduccional de generación de células haploides que 
tiene lugar durante la formación de los gametos 
Melanina
Pigmento de origen polifenólico formada en los melanocitos y con funciones 
protectoras en piel y estructuras sensoriales, como retina y oído interno 
Melanoma
Cáncer generalmente muy agresivo y metastático producido por malignización de 
los melanocitos 
Mesodermo
Tejido embrionario precursor del músculo, tejido conjuntivo, esqueleto y muchos 
de los órganos internos 
Metabolismo
Conjunto de las reacciones químicas que tienen lugar en un organismo 
Metafase
Fase de la división celular comprendida entre profase y anafase, en la que los 
cromosomas condensados están reunidos a nivel del centrómero en una placa en el 
ecuador de la célula 
Metalochaperonas
Proteínas que transfieren iones metálicos a los centros de unión de determinadas 
metaloproteínas mediante interacciones proteína-proteína muy específicas 
Metástasis
Proceso de diseminación, por vía circulatoria (sanguínea o linfática), de 
células tumorales desde un tumor primario para producir un nuevo crecimiento 
(tumor secundario) en órganos o regiones distantes del tumor primario 
Metilasas de ADN
Enzimas que catalizan la metilación de ciertas bases nitrogenadas en las 
moléculas de ADN 
Metilasas de ARN
Enzimas que catalizan la metilación de bases o ribosa en las moléculas de ARN
Micela
Agregado de moléculas anfipáticas disperso en medio acuoso, en el que la porción 
hidrofóbica de las moléculas constituyentes queda protegida del medio acuoso 
mientras que la porción hidrofílica queda expuesta al solvente 
Michaeliano
Comportamiento cinético que se ajusta a la ecuación de Michaelis-Menten, 
caracterizado por una dependencia hiperbólica de la velocidad de reacción 
respecto a la concentración de sustrato 
Michaelis (constante 
de)
Constante que aparece en la ecuación de Michaelis-Menten, característica de un 
par enzima-sustrato.
Físicamente, la constante de Michaelis coincide con la concentración de sustrato 
para la que se alcanza la mitad de la velocidad máxima 
Michaelis-Menten 
(ecuación de)
Ecuación que relaciona la velocidad de una reacción enzimática con la 
concentración de sustrato y el valor de velocidad máxima alcanzable 
Micromatriz de ADN
Conjunto de fragmentos de ADN inmovilizados ordenadamente en un soporte sólido, 
que permite el análisis del nivel de expresión génica o la detección de 
mutaciones mediante hibridación con sondas apropiadas 
Microsatélites
Semejantes a los minisatélites, pero con un tamaño alélico menor, en el rango de 
dos a cuatro nucleótidos.
En el genoma humano existen varias decenas de miles, presentándose 
aproximadamente uno por cada 100.000 p.b 
Microsomas
Vesículas pequeñas procedentes de la fragmentación del retículo endoplásmico 
durante la homogenización de las células eucariotas, que pueden obtenerse por 
ultracentrifugación 
Mielina
Multicapa inerte y blanquecina rica en lípidos que protege las prolongaciones 
axónicas de las neuronas 
Minisatélites
Variaciones en la cantidad de secuencias de ADN repetitivas en tándem que 
aparecen en loci específicos en diferentes poblaciones.
Su tamaño suele ser de 10-30 p.b.
En el genoma humano aproximadamente existe uno por cada 1.000.000 p.b 
Mioglobina
Hemoproteína monomérica presente en las células musculares, encargada de la 
captación y transporte de oxígeno
Miosina
Proteína con actividad ATPasa, componente fundamental de la estructura muscular
Mitocondria
Orgánulo intracelular presente en las células eucariotas, caracterizado por una 
doble membrana con abundantes invaginaciones y crestas en la membrana interna, 
responsable de las etapas finales de la oxidación de los combustibles 
metabólicos, la respiración celular y la fosforilación oxidativa 
Mitosis
Proceso de división celular en células somáticas 
Modelo del guante y la 
mano
Modelo relativo a la unión de los sustratos al centro activo de las enzimas, 
según el cual el centro activo tiene potencial suficiente para unir el sustrato, 
pero no es estrictamente complementario al mismo.
Como consecuencia de la unión, algunos enlaces del sustrato o el centro activo 
se deforman hasta alcanzar una mayor complementariedad.
También denominado modelo del ajuste inducido 
Modelo de la llave y 
cerradura
Modelo sencillo para la formación de complejos enzima-sustrato, propuesto en 
1890 por Fischer, según el cual la forma del centro activo es perfectamente 
complementaria a la del sustrato 
Molde
Cadena de ARN o de ADN que es utilizada para dirigir el orden de fijación de los 
nucleótidos en una nueva cadena polinucleotídica por apareamiento de bases 
complementarias 
Monoacilglicerol
Ester formado por el glicerol y un ácido graso esterificando un solo grupo 
hidroxilo
También llamado monoacilglicérido o MAG 
Monómero
Molécula que contiene una sola subunidad.
En proteínas, una sola cadena polipeptídica 
Monozigótico
Genéticamente idéntico debido su origen en la misma célula fertilizada 
Morfógeno
Molécula reguladora del desarrollo embrionario, cuya presencia y concentración 
en una determinada región dirige la diferenciación de las células presentes en 
esa zona hasta dar lugar a una determinada estructura corporal 
Mosaico fluido
Estado semilíquido en el que se encuentran las membranas biológicas gracias a 
las propiedades de sus componentes, lípidos y proteínas.
En dicho estado, la mayoría de esos componentes tiene libertad de movimientos en 
el plano longitudinal de la bicapa lipídica 
Motivo
Módulo estructural de las proteínas con una estructura espacial precisa, que 
suele conferirles una función determinada 
Mucina
Glicoproteína salival y de secreciones mucosas
Mutación
Cambio transmisible en una secuencia de nucleótidos que puede ocasionar una 
alteración o la pérdida de la función normal de la proteína codificada por esa 
secuencia de nucleótidos 
Mutación sinónima
Mutación que no produce cambios en la secuencia aminoacídica de la proteína
Mutación terminadora 
(sin sentido)
Mutación que produce la terminación prematura de la síntesis proteica 
Mutante
Gen, o un organismo portador de un gen, que ha adquirido una mutación 
NAD+
Nicotinadenin dinucleótido.
Coenzima de oxidorreductasas 
NADP+
Nicotinadenin dinucleótido fosfato.
Coenzima de oxidorreductasas 
Necrosis
Tipo de muerte celular normalmente asociada a un proceso accidental, por causas 
externas a la célula como agresiones físicas o químicas graves.
La necrosis no parece cumplir ninguna función fisiológica y suele afectar a 
masas celulares dentro de un tejido, más que a células individuales 
Neoplasma
Crecimiento nuevo de tejido en el que no existe un control adecuado de la 
multiplicación de sus células
Neoplasia 
Multiplicación o crecimiento 
anormal de células en un tejido del organismo
Neurona
Célula especializada en recibir y transmitir señales eléctricas en el sistema 
nervioso 
Neuropéptido
Péptido con actividad neurotransmisora o neuromoduladora
Neurotransmisor
Molécula que se une a receptores específicos de alguna subpoblación de neuronas 
y ocasiona cambios en su potencial de membrana y en su actividad 
electrofisiológica 
Northern blot
Ver Transferencia Northern 
Nucleasa
Enzima que degrada específicamente moléculas de ácidos nucleicos 
Nucleolo
Pequeño corpúsculo dentro del núcleo de las células, en cuyo interior se 
ensamblan los ribosomas a partir de los ARNs y las proteínas ribosomales 
Nucleósido
Unión de base nitrogenada con ribosa por medio de un enlace N-glicosídico 
Nucleosoma
Subunidad de cromatina compuesta por un núcleo de proteínas histonas rodeadas 
por alrededor de 146 pares de bases de ADN 
Nucleótidos
Unidades o eslabones moleculares elementales que, enlazados uno a continuación 
de otro, constituyen los ácidos nucleicos.
Químicamente están formados por un azúcar, un grupo fosfato y una base 
nitrogenada
N-terminal
Extremo de las proteínas correspondiente al primer aminoácido utilizado durante 
su biosíntesis y que presenta el grupo -amino libre o modificado, pero en 
ningún caso comprometido en un enlace peptídico
Número de recambio
Número de moléculas de sustrato transformados por segundo y por molécula de 
enzima 
Octámero (de histonas)
Estructura formada por la agrupación de cuatro pares de histonas sobre la que se 
pliega el ADN para formar un nucleosoma 
Odontoblastos
Osteoblastos específicos del tejido dental que participan en la génesis de éste
Oligoelementos
También denominados bioelementos traza.
Son bioelementos que aparecen sólo en trazas o en cantidades ínfimas, aunque su 
presencia es esencial para el correcto funcionamiento del organismo.
Su ausencia o escasez determina la aparición de enfermedades carenciales o 
síntomas de déficit.
Entre ellos se encuentran Mn, I, Cu, Co, Cr, Zn, F, Mo, Se, etc 
Oligómero
Molécula formada por varias subunidades unidas
Según el número, existen dímeros, trímeros, tetrámeros, etc 
Oligopéptido
Péptido relativamente pequeño formado por varios aminoácidos 
Oligosacárido
Molécula formada por varios monosacáridos unidos por enlaces glicosídicos 
Oncogén
Gen mutado cuya variante normal interviene en el correcto control de la división 
celular, pero que tras su mutación favorece la inmortalización y transformación 
celulares 
Oncogén vírico
Gen de un genoma vírico que favorece la formación de tumores
Oocito
Célula original del huevo ovárico antes de la formación de los cuerpos polares
Operador
Secuencia de ADN adyacente a un gen procariótico que permite que una proteína 
represora controle la transcripción de ese gen (y a menudo también de un grupo 
de genes consecutivos) 
Operón
Conjunto de genes estructurales procariotas que se transcriben como una unidad y 
sus secuencias reguladoras correspondientes 
Opsonización
Consiste en la alteración o “marcado” de la superficie de una partícula o de un 
patógeno para facilitar su fagocitosis 
ORF
Pauta abierta de lectura 
Organismo transgénico
Animal o planta cuyo genoma ha sido modificado por la introducción de nuevas 
secuencias de ADN, de modo que la descendencia de ese organismo heredará las 
nuevas secuencias 
Origen de replicación
Sitio específico del ADN en el cual se inicia su replicación 
Óxido nítrico (NO)
Gas producido a partir de arginina que actúa como vasodilatador del endotelio y 
como regulador del tono vascular
PAGE
Técnica electroforética que permite separar proteínas en función de la carga 
eléctrica y el tamaño molecular de las mismas 
Paratopo
Región de un anticuerpo para su unión al epítopo del antígeno 
Par de bases (p.b)
Par de bases (nucleótidos) complementarias en una molécula de ADN o ARN dúplex
Partícula de 
reconocimiento de la señal (PRS)
Ribonucleoproteína multimérica citosólica que, durante la biosíntesis de las 
proteínas de la vía biosintética-secretora, reconoce y se une al péptido señal 
emergente y a la subunidad grande del ribosoma
Paseo genómico
Obtención de un mapa de las secuencias del ADN genómico alrededor de un segmento 
clonado, utilizando los extremos de éste como sondas para clonar (usualmente de 
una biblioteca) las regiones contiguas de ADN que se solapan con él 
Pauta abierta de 
lectura
Ver Marco de lectura
PCR (Reacción en cadena de la polimerasa)
Sistema de amplificación genética que permite obtener millones de copias de un 
determinado fragmento de ADN o ARNm del que simplemente se conozcan dos 
secuencias que lo flanqueen
PCR alelo-específica
Sistema de PCR que, debido al cebador utilizado, complementario a un alelo 
concreto de un gen, permite la amplificación de un alelo específico individual y 
no del resto de alelos posibles 
Plásmido (episoma)
Molécula de ADN cerrada, circular, que se multiplica de forma autónoma en la 
célula y puede pasar de unas células a otras.
Es bastante común en las bacterias.
Muchos plásmidos, modificados genéticamente, se utilizan como vectores en la 
clonación molecular 
Peptidasa señal
Proteasa responsable de la eliminación del péptido señal de las proteínas de la 
vía biosintética-secretora, localizada en la cara luminal del RE e 
interaccionando con el translocón.
El sitio de corte de las proteínas importadas al RE reconocido por la proteasa 
señal viene precedido en –1 y –3 por aminoácidos pequeños y sin carga 
Péptido
Molécula formada por la unión de aminoácidos mediante enlaces peptídicos 
Peptidil-prolil-isomerasa (PPIasa)
Enzimas que aceleran la rotación alrededor de los enlaces peptidilprolilo en las 
zonas no plegadas de un polipéptido 
Péptido señal
Secuencia señal para las proteínas de la vía biosintética-secretora, también 
llamada secuencia líder
Es una secuencia de 20-25 aminoácidos, localizada en el extremo amino terminal 
de la proteína 
Peroxidasa
Enzima que es capaz de utilizar peróxido de hidrógeno para oxidar diversos 
sustratos con funciones muy diversas 
Peroxisoma
Orgánulo citosólico relacionado con la formación y destrucción de peróxido de 
hidrógeno 
Poli(A) (cola de)
Secuencia de ácido poliadenílico de longitud variable característica del extremo 
3’ de los ARNm eucariotas
Poliadenilación
Adición de múltiples nucleótidos de adenina a los extremos de las moléculas de 
ARN transcritas 
Poliaminas
Policationes orgánicos (putrescina, espermidina y espermina) presentes en todos 
los tipos de células que participan en la regulación de los procesos de 
crecimiento, diferenciación y muerte celular 
Polimerasa (de ADN o 
ARN)
Enzimas encargados de sintetizar ADN o ARN a partir de una cadena simple de ADN 
o ARN que actúa como molde 
Polimorfismo de 
longitud de fragmento de restricción (PLFR o RFLP)
Variaciones, heredables, en la longitud de los fragmentos de ADN de una región 
específica obtenidos por acción de enzimas de restricción.
Se deben a la aparición o desaparición de dianas de restricción en las 
secuencias del ADN
Polimorfismos genéticos
Existencia de múltiples variantes de un gen (y por tanto de la proteína que 
codifica)
En el ADN humano, aproximadamente 1 de cada 500 nucleótidos es polimórfico 
(varía de un individuo a otro) 
Polisacárido
Molécula formada por muchos monosacáridos unidos por enlaces glicosídicos 
Portador asintomático
En el caso de las alteraciones genéticas recesivas, se aplica a los individuos 
que poseen el defecto en un gen, pero al tener un alelo «normal» en el cromosoma 
homólogo, no desarrollan síntomas de la enfermedad 
Potenciador
Dominio de ADN en la región reguladora de un gen que aumenta la transcripción 
independientemente de su orientación o posición.
Interacciona con el activador 
Primasa
Enzima encargada de sintetizar el cebador de ARN durante la replicación del ADN
Primer (o iniciador)
Ver cebador
Prión
Proteína que presenta características de agente infeccioso, con una alteración 
estructural que puede transmitirse a otras proteínas del mismo tipo dando lugar 
a estructuras anómalas causantes de algunas patologías como la encefalopatía 
espongiforme 
Procariota
Célula que carece de un núcleo bien diferenciado para albergar su material 
genético, tal como sucede en las bacterias 
Procesividad
Característica de las polimerasas de ácidos nucleicos de realizar varios ciclos 
catalíticos sin separarse del molde 
Proconvertasa
Endoproteasa responsable del procesamiento de proproteínas de secreción 
regulada, que a menudo sufren más de un corte proteolítico para dar lugar a una 
o más formas maduras biológicamente activas 
Proenzima
Precursor inactivo de una enzima, que adquiere actividad como consecuencia de un 
corte proteolítico.
También denominado zimógeno 
Promotor
Parte o secuencia de un gen por donde se une la polimerasa de ARN para que 
comience la transcripción 
Proproteína
Precursor inmaduro y biológicamente inactivo de algunas proteínas de secreción, 
que requiere una proteólisis específica para dar lugar a proteínas maduras o 
péptidos con actividad biológica 
Proteasas
Enzimas que degradan proteínas mediante la ruptura de enlaces peptídicos 
Proteasoma
Sistema multiproteíco dependiente de ATP que participa en la degradación de 
proteínas citosólicas de vida media corta
Proteína adaptadora
Proteína que establece una relación entre dos componentes de una vía de 
señalización a través de interacciones entre dominios específicos 
Proteína cebo
En la técnica de doble híbrido proteína que se usa para identificar proteínas 
que interaccionen con ella 
Proteína de anclaje
Receptor dimérico de la PRS 
Proteínas de estrés
Son un tipo de chaperonas cuya síntesis aumenta en respuesta a estímulos físicos 
o químicos que dañan a las proteínas celulares.
Algunas de ellas se expresan constitutivamente y poseen funciones básicas en la 
célula normal 
Proteína disulfuro 
isomerasa (PDI)
Enzima muy abundante en el RE de las células de tejidos secretores como hígado y 
páncreas, que contribuye a la formación de puentes disulfuro correctos en las 
proteínas de la vía biosintética-secretora 
Proteína fluorescente 
verde
Proteína que presenta propiedades ópticas caracterizadas por la emisión de 
fluorescencia intrínseca de color verde, con un rendimiento cuántico elevado, 
muy utilizada en estudios de localización subcelular por microscopía de 
fluorescencia o confocal 
Proteína extrínseca de 
membrana
Dícese de la proteína que sólo mantiene una ligazón superficial con algún 
componente intrínseco de la membrana.
Se separa de la misma por tratamientos suaves
Proteína intrínseca de 
membrana
Proteína de naturaleza globular que se encuentra totalmente imbricada en la 
bicapa lipídica 
Proteína presa
Proteína seleccionada mediante interacción con el cebo en la técnica del doble 
híbrido de levadura 
Proteínas de fase aguda
También denominadas proteínas de choque térmico o proteínas de estrés.
Son proteínas cuya síntesis aumenta considerablemente durante los procesos 
febriles, inflamatorios, infecciosos, virales o situaciones de estrés celular.
Se han descrito más de una treintena 
Proteínas G
Proteínas que unen GTP y GDP y que participan en procesos de transducción de 
señales 
Protein fosfatasa
Hidrolasa que cataliza la desfosforilación de una proteína 
Proteinograma
Resultado o representación gráfica de la separación por métodos electroforéticos 
de las proteínas plasmáticas o séricas 
Protein quinasa
Enzima que cataliza la fosforilación de proteínas 
Proteoglicano
Macromolécula multimérica que contiene un parte glicídica mayoritaria de 
glicosaminoglicanos y una parte peptídica minoritaria formada por proteínas
Proteoma
Conjunto formado por todas las proteínas que se expresan en una célula o tejido, 
bajo unas determinadas condiciones nutricionales o ambientales 
Proteómica
Disciplina que se encarga del estudio de los proteomas 
Protooncogenes
Genes presentes en las células normales que pueden, si se alteran, convertirse 
en oncogenes y transformar las células en cancerosas 
Provirus
Genoma vírico integrado en el ADN de la célula huésped 
Punto final (métodos 
de)
Métodos de análisis enzimático de metabolitos en los que se añade al fluido a 
analizar una enzima que reconozca al metabolito de interés, y la reacción se 
deja transcurrir hasta consumir totalmente el sustrato.
Posteriormente se mide alguna propiedad química o física del sustrato o el 
producto, cuyo cambio sea proporcional a la cantidad del compuesto presente en 
la muestra 
Punto isoeléctrico
Valor de pH en el que moléculas polielectrolíticas como los aminoácidos o las 
proteínas presentan carga neta nula 
p53
Gen o proteína oncosupresora implicada, entre otras acciones, en la inducción de 
los mecanismos de reparación del ADN o de la apoptosis
Q
Quilomicrón
Lipoproteína sérica de tamaño grande y muy baja densidad, ensamblada en los 
enterocitos y encargada del transporte y distribución de las grasas de la dieta
Quimioquinas
Proteínas inducibles de baja masa molecular, que participan en los procesos 
inflamatorios e inmunes a través de su capacidad de inducir la quimiotaxis de 
algunos tipos de leucocitos 
Quinasa
Enzima que transfiere un grupo fosfato desde un donador activado, normalmente un 
nucleótido trifosfato, hasta un aceptor.
Cuando el aceptor es una proteína, se habla de proteín quinasas y la reacción de 
fosforilación se produce sobre residuos hidroxilados de serina, treonina o 
tirosina 
Quiralidad
En química orgánica, carbono que tiene unidos 4 sustituyentes distintos y crea 
un centro de actividad óptica.
Es sinónimo de asimetría
Radical libre
Especie química muy reactiva que contiene uno o más electrones desapareados en 
su orbital externo
Rab
Familia de proteínas monoméricas con actividad GTPasa implicada en la fusión de 
vesículas
Raf
Protein quinasa que participa en la vía de activación de las MAPK 
Ras
Proteína G que participa en diferentes vías de señalización celular 
Reacción en cadena de 
la polimerasa
Ver PCR 
Reacción en cadena de 
la polimerasa con transcripción inversa (RT-PCR)
Amplificación de ARN mediante PCR tras copiarlo como ADNc por medio de 
transcripción inversa 
Rb
Proteína o gen de retinoblastoma.
Proteína que participa en el control del ciclo celular 
Receptor
Proteína encargada del reconocimiento específico de una molécula de señalización 
o mensajero químico, y de la transmisión de la señal recibida
Receptor de membrana
Proteína receptora asociada a una membrana biológica, normalmente la membrana 
plasmática
Receptor hormonal
Proteína receptora cuyo ligando es una hormona, encargada de transmitir a la 
célula diana la señal hormonal, en forma de cambios en su estado metabólico o en 
su expresión génica 
Receptor huérfano
Proteína receptora cuyo ligando específico no ha sido identificado 
Receptor ionotrópico
Receptor cuya activación en respuesta a la unión del ligando, normalmente un 
neurotransmisor, produce un cambio transitorio en la permeabilidad de la 
membrana para un determinado ión, con el consiguiente cambio de potencial 
Receptor metabotrópico
Receptor cuya activación tras la unión del ligando específico, normalmente un 
neurotransmisor, determina un cambio en el estado metabólico de la célula debido 
a la producción de un segundo mensajero, la activación de proteín quinasas, y la 
fosforilación de proteínas intracelulares
Receptor nuclear
Receptor de moléculas de señalización liposolubles como las hormonas esteroideas 
o tiroideas, localizado en el interior de la célula, con actividad como factor 
de transcripción regulado por la unión del ligando 
Receptor serpentina
Receptor de membrana con una estructura característica con siete fragmentos 
transmembrana, el extremo N-terminal extracelular y el C-terminal citosólico, 
que actúa normalmente como receptor metabotrópico mediante estimulación de 
proteínas heterotriméricas de la familia de las proteínas G
También denominados receptores acoplados a proteínas G 
Recombinación
Intercambio de uno o varios fragmentos de ADN entre dos moléculas distintas de 
manera que las resultantes poseen secuencias de las dos originales.
La recombinación génica se produce de forma natural en varias situaciones, como 
es la generación de las células sexuales 
Recombinación somática
Es el proceso de corte y empalme que experimentan los segmentos génicos del 
receptor antigénico de los linfocitos durante su desarrollo 
Recorrido cromosómico
Secuenciación de fragmentos de ADN clonado en una dirección a lo largo del 
cromosoma 
Región codificante
Segmento de ADN o de ARN que contiene una serie de codones que pueden ser 
traducidos a polipéptido.
Región de control del locus.
Secuencia lejana de ADN que controla la expresión de una familia de genes 
Región señal
Conjunto de aminoácidos, generalmente alejados en la estructura primaria pero 
que quedan cerca en la estructura terciaria, que determina la localización final 
de algunas proteínas dentro de la célula al dirigirlas hacia un orgánulo 
específico 
Regulón
Conjunto de genes no adyacentes que se regulan por un mecanismo común 
Remodelado de la 
cromatina
Proceso de cambio de la estructura de la cromatina mediado por la interacción 
con proteínas reguladoras o con enzimas específicas (acetilasas y desacetilasas 
de histonas)
Reparación de apareamientos incorrectos
Sistema que corrige los apareamientos entre las cuatro bases del ADN distintos a 
los ortodoxos de Watson y Crick 
Reparación por escisión
Mecanismo que permite la eliminación de un segmento de ADN monocatenario dañado 
de un dúplex de ADN y su reemplazo por una secuencia reparada que se copia de la 
cadena de ADN no alterada 
Repeticiones en tándem 
de número variable (RTNV o VNTR)
Ver Minisatélites
Repeticiones terminales 
largas (RTL o LTR)
Secuencias bicatenarias de ADN, generalmente de varios centenares de pares de 
bases de longitud, que están repetidas en los dos extremos del ADN de los 
retrovirus y de los retrotransposones 
Replicación de ADN
Síntesis de dos nuevas dobles hélices de ADN, a partir de una doble hélice
Cada hebra de la doble hélice original actúa de molde para la síntesis de una 
hebra complementaria 
Replicación discontinua
Se refiere a la síntesis del ADN en cortos fragmentos (fragmentos de Okazaki) 
que finalmente se unen para formar una cadena completa de ADN 
Replicación 
semiconservativa
Generación de un dúplex de ADN que contiene una cadena original y una cadena de 
ADN neosintetizada 
Replicón
Conjunto formado por un origen de replicación y todo el ADN que se replica a 
partir de ese origen 
Replisoma
Conjunto de proteínas que participan en la replicación de un replicón 
Represor
Proteína que inhibe la transcripción de un gen uniéndose a una secuencia 
específica de nucleótidos en el ADN (por ejemplo a un operador o a un 
silenciador) 
Restrictasa
Ver Endonucleasa de restricción 
Retículo endoplásmico
Sistema de cisternas y vesículas intracelulares presente en las células 
eucariotas, en el que tiene lugar la síntesis de algunas biomoléculas, y sobre 
todo de las proteínas de la vía biosintética-secretora.
Se clasifica en retículo endoplásmico liso, desprovisto de ribosomas, y retículo 
endoplásmico rugoso, en el que los ribosomas asociados a la membrana participan 
activamente en la síntesis proteica 
Retina
Capa interna del globo ocular donde están ubicadas las células fotorreceptoras 
(conos y bastones) con propiedades neuronales 
Retinoblastoma
Tumor de la retina 
Retroalimentación
En enzimología, mecanismo de regulación por el que el producto de una vía en la 
que intervienen varias enzimas modula la actividad de una de las enzimas 
iniciales de la vía, normalmente inhibiéndola 
Retrotransposón
Elemento móvil de ADN cuyo movimiento en el genoma depende de su transcripción y 
posterior transcripción inversa del ARN resultante 
Retrovirus
Virus con genoma de ARN, que se reproduce copiando primero su ARN a ADN por 
transcripción inversa 
Riboconmutador
Secuencia de ARN que puede adoptar estructuras alternativas mediante su 
interacción con efectores, lo que puede producir un cambio en su función 
Ribonucleasas
Ver ARNasas 
Ribosomas
Orgánulos subcelulares que ensamblan los aminoácidos para formar polipéptidos, 
utilizando el ARNm como molde
Están en el citoplasma y están compuestos por ARN y por proteínas 
Ribozima (ARN 
catalítico)
Molécula de ARN dotada de actividad enzimática
RISC
Complejo silenciador inducido por ARN, que participa en la degradación de ARNm 
asociado a secuencias antisentido 
ROS
Ver Especies reactivas del oxígeno
Ruta de las pentosas 
fosforiladas (Vía de las pentosas-fosfato)
Vía metabólica de degradación oxidativa de la glucosa que proporciona poder 
reductor para reacciones biosintéticas en forma de NADPH, así como 
ribosa-fosfato para la síntesis de nucleótidos y ácidos nucleicos.
También llamada vía del fosfogluconato 
Sacarosa
Azúcar presente en muchos frutos y productos vegetales, como remolacha y caña de 
azúcar, utilizado como azúcar de mesa. Disacárido formado por una unidad de 
glucosa y otra de fructosa unidas por un enlace glicosídico α(12) 
en dirección glucosa-fructosa 
Sarcoma
Tumor maligno derivado de células del tejido conectivo 
Secreción constitutiva
Proceso se secreción de proteínas, continuo y no regulado que ocurre en todas 
las células eucariotas 
Secreción regulada
Proceso de secreción de proteínas específico de algunas células, que sólo se 
produce cuando éstas reciben determinadas señales 
Secuencia
Forma en que se suceden o encadenan los nucleótidos a lo largo de las cadenas de 
ADN o ARN (o los aminoácidos en las cadenas proteínicas) 
Secuencia consenso
Secuencia idealizada de ADN o de aminoácidos en la que cada posición representa 
la base o el aminoácido más frecuente en las secuencias reales conocidas 
Secuencia de Kozak
Secuencia previa al codón de iniciación del ARNm eucariota que participa en el 
proceso de iniciación de la traducción 
Secuencia de 
Shine-Dalgarno
Secuencia localizada en la región líder del ARNm procariota que interacciona con 
el ARNr 16S en el inicio de la traducción 
Secuencia intercalada
Ver Intrón 
Secuencia palindrómica
Secuencia de ADN con simetría rotacional binaria alrededor de un eje, que puede 
dar lugar a estructuras de horquilla debido a la complementariedad de las bases 
respecto al eje de simetría
A menudo son reconocidas por enzimas de restricción 
Secuencia señal
Secuencia de aminoácidos que orienta una proteína hacia un sitio celular 
específico 
Secuencia topogénica
Secuencia presente en proteínas de la vía biosintética-secretora que determina 
la inserción y la fijación de la proteína en la membrana.
A diferencia del péptido señal, son secuencias internas 
Secuencia –DXE-
Secuencia señal de exportación de proteínas transmembrana desde el RE al Golgi
Secuencia –KDEL-
Secuencia señal de permanencia de proteínas solubles en el RE 
Secuencia –KKXX-
Secuencia señal de permanencia de proteínas transmembrana en el RE 
Secuencia –NXS/T-
Secuencia señal de N-glicosilación de glicoproteínas de la vía 
biosintética-secretora 
Secuencias PEST
Secuencias ricas en prolina (P), glutamato (E), serina (S) y treonina (T) 
presentes en proteínas celulares de rápido recambio 
Secuencias repetidas 
directas
Secuencias de ADN idénticas repetidas en el mismo sentido 
Secuencias repetidas 
invertidas (palíndromes)
Secuencias idénticas leídas en sentidos opuestos
Secuencial (modelo)
Modelo para explicar el comportamiento de las proteínas alostéricas, propuesto 
por Koshland, Nemethy y Filmer en 1966 
Secuón
Secuencia corta de aminoácidos en las proteínas que especifican una modificación 
post-traduccional determinada 
Sec 61/62/63
Familia de proteínas oligoméricas transmembrana que forman parte del translocón 
del RE de células de mamífero 
Segundo mensajero
Molécula de señalización formada en el interior de la célula en respuesta a una 
señal extracelular 
Senescencia
Proceso por el cual las células somáticas normales pierden su capacidad de 
proliferación después de un número determinado de divisiones 
Seudogén (Pseudogén)
Copia de un gen que aparece en alguna posición del genoma que no corresponde a 
la del gen normal funcional, y que no puede ser expresada debido a 
modificaciones en las secuencias de ADN reguladoras, en las codificantes o en 
ambas 
Silenciador
Ver elemento silenciador 
Silenciamiento de ARN
Inhibición o degradación de un ARNm inducida por un ARN de secuencia 
complementaria 
Simporte
Transporte acoplado de sustancias diferentes a través de membrana en la misma 
dirección 
SINE
Secuencias repetitivas de pequeño tamaño dispersas por el genoma 
SNARE
Familia de receptores transmembrana orgánulo-específicos implicados en el 
reconocimiento de vesículas de transporte
 
Sonda
Fragmento de ADN o de ARN marcado radioactivamente (o con algún grupo químico 
detectable fácilmente), utilizado para detectar secuencias de ácidos nucleicos 
complementarios mediante hibridación 
Southern blot
Ver Transferencia Southern 
Superenrollamiento (del 
ADN)
Nivel de enrollamiento superior de la doble hélice de ADN sobre su propio eje 
longitudinal 
Superfamilia de las 
inmunoglobulinas
Familia de proteínas que presentan al menos un dominio del tipo de los de las 
inmunoglobulinas.
A ella pertenecen moléculas de reconocimiento antigénico e interacciones 
celulares en el sistema inmunitario y otros sistemas biológicos
Tautómeros
Isómeros estructurales que se diferencian en la localización de los hidrógenos y 
los dobles enlaces 
Telomerasa
Enzima con actividad transcriptasa inversa encargada de la replicación de los 
telómeros 
Telómero
Extremo de un cromosoma.
Cada cromosoma tiene dos telómeros 
Temperatura de fusión 
(Tm)
Temperatura media mínima compatible con el apareamiento estable de dos hebras 
complementarias de ácido nucleico 
TER
ARN de la telomerasa
Terapia génica
Estrategia terapéutica que consiste en la transferencia de material genético 
nuevo a células de un individuo para modificar el repertorio genético de las 
células somáticas y conseguir un beneficio funcional 
TERT
Trancriptasa reversa de la telomerasa 
Tetrahidrofolato
Coenzima activo estructuralmente derivado de la vitamina ácido fólico 
Tetraploidía
Dotación cromosómica equivalente a cuatro dotaciones haploides 
Tiamina
Vitamina hidrosoluble que participa en la formación del coenzima pirofosfato de 
tiamina 
TOF
Ver MALDI-TOF 
Topoisomerasas
Enzimas que regulan el superenrollamiento del ADN 
Totipotencia
Capacidad de los oocitos fecundados y de las células resultantes de sus primeras 
divisiones de dar lugar a todos los tipos celulares especializados y 
diferenciados presentes en el organismo adulto 
Traducción
Proceso por el cual el código genético (los codones) de un ARN mensajero es 
“descodificado” para generar la proteína correspondiente 
Trans
Término utilizado para indicar que dos secuencias de ácido nucleico relacionadas 
funcionalmente se encuentran a cierta distancia una de otra.
Lo opuesto a cis 
Transaminación
Transferencia de un grupo amino desde un aminoácido a un cetoácido 
Transaminasas
Ver aminotransferasas
Transcripción
Proceso por el cual un modelo de ADN se copia en ARN por la acción de la enzima 
ARN polimerasa 
Transcriptasa inversa
Enzima que copia una secuencia de nucleótidos de ARN a una de ADN 
Transcriptoma
Conjunto de moléculas de ARN diferentes presentes en una célula bajo unas 
condiciones determinadas 
Transducción
Transferencia de material genético entre bacterias, mediante la participación de 
un fago, sin que éstas entren en contacto
Transfección
Proceso por el que un gen o un fragmento de ADN obtenido “in vitro” es 
transferido o introducido en una célula
Transferencia Northern 
(Northern blot)
Técnica que transfiere las moléculas de ARN, previamente separadas mediante 
electroforesis en geles de agarosa, a un soporte de membrana para posteriormente 
hibridarla con sondas específicas 
Transferencia nuclear
Transplante de un núcleo desde una célula diploide diferenciada, sometida a 
ciertos tratamientos, hasta un oocito enucleado que puede ser implantado 
posteriormente en el tracto reproductor de una madre adoptiva para generar un 
individuo con la misma dotación genética que la célula donadora del núcleo
Transferencia Southern 
(Southern blot)
Técnica que transfiere moléculas de ADN, después de su separación por tamaño en 
gel de agarosa, a membranas para poderlas hibridar con sondas específicas 
Transferencia Western 
(Western blot)
Técnica que transfiere las proteínas separadas mediante PAGE a una membrana para 
poderla hibridar con anticuerpos específicos 
Transformación
Conjunto de cambios que una célula sufre cuando se convierte en cancerosa
También se aplica a las bacterias cuando incorporan un gen exógeno 
Transgén
Gen que se introduce en una célula o en un individuo de forma artificial 
Transgénico
Organismo modificado genéticamente, mediante la introducción de un transgén
Transición
Sustitución de nucleótidos purínicos por purínicos o pirimidínicos por 
pirimidínicos en el ADN 
Translocación
Cambio en la ubicación de un determinado fragmento de material genético 
Translocación de 
proteínas
Proceso por el cual una proteína sintetizada en el citosol es transportada hasta 
algunos orgánulos de destino como las mitocondrias y los peroxisomas 
Translocón
Complejo multiproteico asociado a la membrana del RE que guía la translocación 
de proteínas de la vía biosintética-secretora.
Está formado por varias proteínas que se disponen formando un poro que atraviesa 
la membrana del RE 
Transportador
Componente de membrana, habitualmente de carácter proteíco, que permite que los 
compuestos por los que son afines, que por sí solos no pueden atravesar las 
membranas, lo consigan 
Transporte mediado
Es el transporte de compuestos a través de membranas biológicas hecho posible 
por la existencia de transportadores.
Según se realice a favor o en contra de gradiente de concentración de los 
compuestos dicho transporte es activo o pasivo.
Según que la dependencia del activo de la energía metabólica sea, o no, directa, 
dicho transporte activo es primario o secundario 
Transporte vesicular
Mecanismo de transporte intracelular que regula gran parte de la vía 
biosintética-secretora, en el que vesículas especializadas cargan las proteínas 
en un orgánulo de la vía y las descargan en otro 
Transposón
Ver Elementos móviles 
Transversión
Sustitución de nucleótidos purínicos por pirimidínicos, o viceversa, en el ADN
Triacilglicerol
Ester formado por el glicerol y tres ácidos grasos esterificando los tres grupos 
hidroxilos
También llamado triacilglicérido o TAG 
Tripsina
Endoproteasa de origen pancreático que participa en la digestión de las 
proteínas a nivel intestinal 
Trombina
Proteasa que participa en la transformación del fibrinógeno a fibrina durante el 
proceso de coagulación de la sangre
Ubiquinona
También denominada coenzima Q.
Compuesto terpenoide liposoluble que funciona como trasportador móvil en la 
cadena de transporte electrónico de las mitocondrias, gracias a su estructura 
quinónica reversiblemente reducible 
Ubiquitina
Pequeña proteína presente en todas las células eucariotas que se une a grupos 
amino de residuos de lisina de otras proteínas, en forma monomérica 
(monoubiquitinación) o en cadenas (poliubiquitinación), y constituye una señal 
para la degradación de la proteína modificada por el proteasoma 
Ubiquitinación
Unión covalente de ubiquitina a una proteína 
Unidad de transcripción
Todos aquellos segmentos de ADN asociados con un gen y que son transcritos, es 
decir, las regiones codificantes, los intrones y algunas otras secuencias de ADN 
ubicadas en 5’ o 3’ de la región codificante 
Ureotélico
Organismo que elimina el exceso de amonio procedente de la degradación de los 
aminoácidos en forma de urea 
Uricotélico
Organismo que elimina el exceso de amonio procedente de la degradación de los 
aminoácidos en forma de ácido úrico 
3’UTR
Secuencia no traducida del extremo 3’ del ARNm
5’UTR
Secuencia no traducida del extremo 5’ del ARNm 
Vector
Molécula de ADN que puede unirse a un segmento de ADN de distinto origen y que 
puede ser introducida después en una célula en la que es capaz de replicarse
Vector de expresión
Vector de ADN recombinante diseñado para permitir la transcripción y la 
traducción de secuencias codificantes contenidas en segmentos de ADN insertados
Vector lanzadera
Vector de ADN recombinante que puede replicarse en las células de más de una 
especie 
Vector suicida
Vector de ADN recombinante diseñado para que no pueda replicarse, siendo capaz 
de integrar una parte de su material genético en el ADN genómico, generalmente 
por recombinación homóloga 
Vía de las 
pentosas-fosfato
Ver Ruta de la pentosas fosforiladas
Virus
Partícula infecciosa formada por ácido nucleíco y proteínas que se multiplican 
utilizando la maquinaria enzimática de una célula 
Vitámeros
Diferentes formas alternativas de una vitamina 
Vitamina
Micronutriente exógeno necesario para la síntesis de coenzimas.
Carece de valor energético propio, pero es indispensable para el desarrollo y 
buen funcionamiento del organismo 
VNTR
Ver Repeticiones en tándem de número variable
W
Western blot
Ver Transferencia Western 
X
Xenobiótico
Molécula orgánica que no es producido por el organismo en el que se halla, a 
menudo con actividad terapéutica
YAC
Cromosoma artificial de levadura
Zimógeno
Ver Proenzima